大脑简史：大脑的自由意志是否受限于基因 - 谢伯让
第一章 一代王者的诞生
第一项神器：金罩铁衫（脂质双分子层）
第二项神器：钢锁铜门（受器与闸门）
信息战登场
第三项神器：雷神律令（离子通道与电位传递能力）
信息革命
第四项神器：奴役之刃（突触）
神经细胞的诞生：操控，操控，再操控
第二章 世纪帝国的形成
多细胞生物的崛起
令人又爱又恨的分工
神经系统的现身
身后士卒、以邻为壑
第一项生存困境：细胞之间缺乏整合
第二项生存困境：重复出现的刺激
第三项生存困境：多重选择
高筑墙、广积粮、缓称王
脊索动物登场
第三章 穷兵黩武的竞赛
注意前方
化学侦测
机械感知
光感知能力
第四章 掌控一切的基因
阿尔塔米拉洞的壁画
哺乳类的诞生与其大脑的进化
限制大脑发展的六道难关
自私的大脑
文化进化
第五章 跳脱轮回的反叛
人类已停止进化？
基因才是幕后黑手？
大脑对抗基因掌控？
反驳“大脑对抗基因论”？
真有自由意志？
究竟有无自由意志？
终章 摆脱束缚的未来
上传心灵
“神经元置换上传”思想实验
逐步取代大脑
开放的未来
哲学界×科学界 顶尖意见领袖跨界批判评论集
正在猜拳的伦理学与脑科学
究竟什么是真正的自由？
大脑对抗基因论
摆脱自然界与人择，“心择”的时代来临？！
只要有“深深的执念”就可以摆脱进化的掌控吗？
推荐序
图一：狄更逊水母（Dickinsonia）是斯布瑞格在澳洲发现的一种化石生物，生活在约5.5亿年前的埃迪卡拉纪。它是以斯布瑞格的上司、南澳政府采矿总监狄更逊（Ben Dickinson）的名字所命名。此生物是早期的多细胞生物，两侧的体节呈现出类似两侧对称但稍有错位的“滑移对称”（Glide reection）。具推测，狄更逊水母大多数的时间都附着于海底沉积物上，它在分类学上究竟是属于动物、真菌、还是自成一属，目前仍有争议。狄更逊水母化石痕迹只会出现在砂岩层中，也就是印痕化石或铸模化石的形式，其尺寸小则数毫米，大可至1米。图中的标本长度约为3厘米。（图片摄于日本大阪自然史博物馆脊椎动物特展。）
图二：同样来自埃迪卡拉纪的查恩盘虫（Charniodiscus），这种早期的多细胞生物是根据英格兰查恩伍德森林所命名。它的形状看似一根连在圆盘上的羽毛，可能是在海床上固定不动的一种滤食性生物。（图片摄于日本大阪自然史博物馆脊椎动物特展。）
图三：蚯蚓（Earthworm）的主要感觉神经细胞（蓝色细胞）坐落在表皮细胞（黄色细胞）之中。软体动物（Mollusk）的主要感觉神经细胞则已经潜入表皮细胞之下。原始鱼类的主要感觉神经细胞（两极细胞）已经躲入背根神经节之中，而且靠近脊随。高等脊椎动物（如两栖类、爬虫类、鸟类和哺乳类）的背根神经节细胞（伪单极细胞）不但躲入背根神经节，而且还聚集紧贴在脊椎骨旁。
图四：蓝色细胞为“感觉运动神经细胞”，绿色细胞为“中间神经细胞”，红色细胞为“抑制神经细胞”，黄色细胞是肌肉细胞。绿色箭头显示出神经细胞之间的“兴奋型”联结，红色线段显示出“抑制型”联结。当左侧感觉运动神经细胞刺激中间神经细胞时，中间神经细胞可以一直不断自我刺激，然后让左侧肌肉细胞持续收缩。这种“在外界刺激消失后仍能持续做出反应”的能力就是短期记忆的原型，只需要两个神经细胞就能做到。至于决策行为，也只需要图中的六个神经细胞就能做到。比方说，当左侧的蓝色感觉运动神经细胞发出讯号后，会刺激绿色的中间神经细胞，接下来它会同时进行两件事，第一，是刺激左侧的黄色肌肉细胞产生收缩，第二，是刺激中央红色的“抑制神经细胞”来抑制右侧的回路。通过这个机制，该回路就能做出简单的“决策”，例如当两侧感觉运动细胞的刺激一大一小时，就只有刺激较大一侧的肌肉会收缩。当两侧的感觉运动细胞同时输出大小相同的刺激时，中央的两个“抑制神经细胞”会同时活跃，并同时抑制两侧绿色的“中间神经细胞”，结果就是没有任何肌肉会收缩。这种简单的决策可以让能量的运用较有效率。
图五：托尔曼让老鼠在左图的迷宫中学会由A走到G，接着他把老鼠放入右图迷宫中，并封闭它们熟悉的垂直往前道路。结果老鼠并不会选择走紧邻于熟悉之路两旁的道路（9和10号道路），而是只接选择6号道路。托尔曼因此认为，老鼠应该不是依靠路标在找路，而是通过脑中的空间地图来判别应该行进的正确方位。［图片重制自：Tolman B.F. et al.（1946）Studies in spatial learning. I. Orientation and shirt-cut. J exp Psychol36，p.17.］
图六：2009年首度公开亮相就名震天下的达尔文猴化石“伊达”（Ida）。达尔文猴（Darwinius Masillae）可能是由哺乳类演化成灵长类的关键生物。它的外形类似狐猴，身长约58厘米，其中尾巴就占了约34厘米。（摄于日本大阪自然史博物馆脊椎动物特展，全世界仅此一块化石，现保存于挪威奥斯陆大学国家历史博物馆。）
图七：最左侧是非洲南方古猿（Australopithecus africanus）的头骨，南方古猿生存于200万～300万年前，是早期人科中已灭绝的一属，脑容量只有400～500毫升。中央是能人（Homo Habilis）的头骨，能人是人科人属中的一种，生存于约180万年前，脑容量约有680毫升。最右侧是现代智人（Homo sapiens）的头骨，脑容量约1400毫升。（图片摄于日本大阪自然史博物馆脊椎动物特展。）
“自私的大脑”如何战胜“自私的基因”
任何曾读过剑桥大学物理学家史蒂芬·霍金（Stephen Hawking）所撰写的《时间简史》的人都知道，这是一本讲述关于宇宙起源和命运的畅销科普书籍，他用一般大众可以了解的词句和概念，来介绍天文物理学的重要议题，包括黑洞和大爆炸等。同样的，杜克—新加坡国立大学认知科学家谢伯让所撰写的《大脑简史》也用轻松诙谐的笔调，来介绍脑科学中的许多重要观念，包括大脑的进化、意识的产生等。若是你想知道自己的大脑是如何进化而来，本书提供了许多线索与信息；若是你更想知道自己的大脑未来会变成什么样子，作者也提供了许多合理的猜测，这本书将改变你对大脑的看法。
进化生物学家费奥多西·多布然斯基（Theodosius Dobzhansky）曾经说：“缺少对进化的研究，生物学将失去其意义（Nothing in biology makessense except in the light of evolution）。”神经生物学家戈登·谢泼德（Gordon Shepherd）也曾说：“缺少对行为的研究，神经生物学将失去其意义（Nothing in neurobiology makes sense except in the light of behavior）。”本书巧妙地利用进化生物学的概念来解释神经系统的改变过程，从细胞行为到个体行为，再到群体行为，我相信任何对神经生物学及进化生物学有兴趣的人，都能从本书得到许多启发。
2016年刚好是英国进化生物学家理查·道金斯（Richard Dawkins）的生物学科普巨著《自私的基因》出版四十周年纪念，许多人都在讨论这本书对生命科学所产生的影响。这本书之所以会成为当代生物学家必读的经典书籍，是因为道金斯指出了一个进化的核心概念，那就是“在进化的过程中，互相竞争的主角虽然看起来是一个个独立的生物个体，但是真正的进化单位，其实应该是基因。生物个体虽然看似是进化的主角，但是小从单细胞生物的细胞本体、大至多细胞生物的躯体，都只是基因所创造出的一种载体、工具、武器或是生存机器而已。它们的功能，就只是用来保护基因、帮助基因移动繁衍，并借此来增强基因的竞争力”。如果你认为道金斯用拟人化的方式来描写基因很酷，那你一定会对作者用邪恶帝国来描述神经系统很有共鸣，若基因可以是自私的，那大脑也可以是自私的，在进化巨轮的推进下，动物神经系统的进化就变成了穷兵黩武的竞赛。
就在你觉得大脑无论再厉害仍是自私基因的傀儡时，作者提出了意识的概念来为自私的大脑解套。虽然意识到底如何产生仍是众说纷纭，人类有无自由意志也还在持续争辩，但不可否认，意识是由神经活动所产生的突现现象（Emergent Property），因此若是自私的大脑进化出意识与自由意志，那自私的基因恐怕就不能在进化的过程中主导一切了，所以作者认为，大脑经过四十亿年的进化，的确是有可能已经超脱自私基因的掌控。
在终章，作者带我们进入了一个类似由哲学家希拉里·普特南（Hilary Putnam）在《理性、真理和历史》一书中提出的“缸中之脑”的思想实验，若是我们有一天可以“上传意识”，那是否大脑就可从此跳脱生存繁衍的轮回宿命呢？当那一天来临时，是否生命就结束了？生命的开始或许是宇宙中的一个偶然，但生命的终止是否就是进化的宿命？
一本好书不但可以解答你心中的疑惑，还可以让你产生更多的疑惑，通过自己的想象力，这本书开启了无限的可能。
焦传金
台湾“清华大学”系统神经科学研究所所长
致谢
这本书的诞生，最要感谢台湾猫头鹰出版社前社长“老猫”陈颖青。
2014年年底，我在网络上发表了一篇关于松果体和笛卡儿的文章，随后便收到来自老猫的一条信息。他希望我能针对人类大脑不同的功能，然后以进化的观点来介绍各个不同脑区的演变历史。
一条简单的信息，就这样在我的脑中植入了一颗种子，经过数个月的蛰伏、酝酿以及后续的讨论，明确的故事与想法终于在2016年年初逐渐成形。在成书的草稿时期，老猫不时为此书调整方向、更改结构以及注入养分，并在草稿出现分支时帮忙修剪，在遇到了阻碍时帮忙除障，在失去方向时点起明灯，因此老猫不但可以说是本书的播种者，更可以说是这本书的催生者以及培育者，在此特别由衷感激。
我还要特别感谢熟悉生物进化、敢于直言的颜圣纮教授，还有饱览群书、博学多闻的生物进化专家黄贞祥教授，熟悉哲学与伦理学的周伟航教授（人渣文本）以及对心理学、哲学和生物学都有深刻掌握的意见领袖刘敬文（妖西），因为他们愿意对这本书提出自己的独到见解与评论，读者们才有眼福可以在书末见到诸方不同的多元想法。同时还要感谢神经科学家焦传金、认知心理学家曾志朗、生物人类学家王道环、民族学家胡台丽、人类学家谢世忠、哲学家洪裕宏、生物学家徐百川和分子神经科学家高阆仙等的推荐。
另外，哲学鸡蛋糕老板朱家安，哲学家王一奇，和我在杜克－新加坡大学医学院的同事孙俊祥（Chun Siong Soon）、吴世焕（Sei Hwan Oh）以及学生陈渝芳（Joo Huang Tan）、洪绍闵（Shao Min Hung）、庸子鑫（Zixin Yong）、安南耶夫（Egor Ananyev）等在成书早期都提供了各种建议、批评以及不少关于“基因阴谋论”与“随机错误论”的观点和论述，还有法国地质学家阿尔巴尼（A. EI Albani）提供了图片，都要在此诚心致谢。
特别要感谢的还包括我的家人，薏涵，尤其是小儿子定颐。在撰写这本书时，这个两岁的小家伙每天缠着我，耗尽了我下班后大部分的私人时间，但正因为时间流逝而产生的罪恶感，使得我更加珍惜剩余的私人时间并用于写作，而这本书也才得以完成。
最后，我要把这本书献给你以及每一个渴望突破桎梏、向往自由的大脑。
前言
数十亿年前，原始的地球上存在着许多有机分子。其中有些分子称为“复制子”，这些分子可以自我复制和聚合，它们也就是我们体内遗传物质的前身。
在残酷无情的自然环境中，有一些“复制子”奋力地踩着同伴杀出重围。每一次的苟延残喘，都让它们有机会取得另一项有助于生存的神兵利器。而无奈的是，每次短暂的胜利却也同时毫无喘息地将它们推入下一场血腥狰狞的资源与权力争夺战。亿万年过后，这些“复制子”终于修成正果，进化出了神经细胞、神经系统以及大脑。
由神经细胞所构成的大脑，享受了大多数的身体资源，而身体其他部位的细胞，都可以说只是神经细胞的共生俘虏。然而就在大脑成为王者、并且进化出心灵想要进一步迈向永垂不朽的同时，一直躲藏在背后的“影武者”却设下了一道进化极限，并对大脑发出警告。
这位“影武者”究竟是谁？大脑有没有机会力挽狂澜？这本书，描述了数十亿年来神经细胞如何在艰困的进化压力下不断演变，最后得以号令人体的一场精彩大戏。登峰造极的大脑，究竟能不能摆脱“影武者”的累世操控以及被动的轮回宿命？就让我们一起来经历这次大脑进化之旅，共同揭晓答案！
谢伯让
献给
每一个渴望自由的大脑
序章『结党营私』的大脑
自私永远存在——伏尔泰
1976年，英国进化生物学家道金斯出版了生物学的科普名著《自私的基因》。他认为，在进化的过程中，互相竞争的主角虽然看起来是一个个独立的生物个体，但是真正的进化单位，其实应该是基因。生物个体虽然看似进化的主角，但是小至单细胞生物的细胞本体、大到多细胞生物的躯体，都只是基因所创造出的一种载体、工具、武器或是“生存机器”而已。它们的功能，就是用来保护基因，帮助基因移动繁衍，并借此来增强基因的竞争力。尽管在自然选择与生存竞争舞台上亮相的都是这些载体或是“生存机器”，但是到头来，遗传的主角其实还是背后的基因。
大家可能会觉得，这不过就是一种哗众取宠的“观点”罢了。观点人人会提，而道金斯的想法，不就是诸多观点中的其中一种而已，它到底出名在什么地方呢？原来，道金斯的新观点，有着过人的解释力。这种以基因为中心的进化观点，可以解释许多传统进化观点下令人费解的“利他行为”。
传统进化观点认为，进化的单位是生物个体，也就是说，“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”。但是这种传统观点在面对“利他行为”时，就手足无措了。例如“舍己救人”这种利他行为，就不符合“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”的传统进化原则。大家可以想一想，愿意舍己救人者，应该有较高的概率会牺牲自己而死去；相较之下，不愿意舍己救人者则有较高的生存繁衍概率，久而久之，所有愿意“舍己救人”的个体应该都会被进化淘汰才对。但是很明显的，“舍己救人”的行为却仍然屡见不鲜，完全没有被淘汰掉的迹象。
这种不利于自己的奇特利他行为，究竟为什么没有被进化淘汰？是不是有其他的原则可以解释此现象呢？如果我们从“自私基因”的角度来看，就会恍然大悟，原来这种行为之所以存在，可能是因为此行为可以让“和自己身上所拥有的相同基因”更有机会繁衍下去。
比方说，如果你见到自己的亲人落水时能够舍己救亲人，那么即使自己不幸牺牲，你亲人身上和你相同的基因仍有机会繁衍下去。而且，如果这位亲人比自己年轻，而你却较年长且已过了黄金繁殖期，那么当你救了这位年轻的亲人之后，由于他在未来有较高的生殖繁衍概率，你们身上的共同基因能够继续繁衍的概率也会更高。这种观点，也可以解释为什么人们多半比较愿意舍身救亲人，但不愿意牺牲自己去救陌生人。这其中的缘由，就在于陌生人和你身上的相同基因数量，可能比亲人和你之间的相同基因数量要少得多，因此牺牲自己救陌生人的“基因繁衍总效益”恐怕不高。
从这个角度来看，我们应该把“进化会选择出最能够生存繁衍的生物个体”的原则，修改成“进化会选择出最能够生存繁衍的基因”才对。这个新的概念，也就是《自私的基因》的主旨。
“自私”只是拟人化的描述法？
道金斯在《自私的基因》中，通过拟人化的方式来描写基因，并把基因描述成一种带有“自私性”或“目的性”的进化单位。而在你手上的这本《大脑简史》中，笔者也将通过类似的拟人化方式来描述神经细胞。在介绍神经细胞的进化竞争过程时，笔者将会强调神经细胞所经历的难关与挣扎，并赋予它某种“自私”且带有“目的”的斗争性格。神经细胞的这种拟人化的“虚拟性格”，正好和自私的基因一脉相传，毕竟神经细胞是基因所创，因此它似乎理所当然地传承了基因的“自私性”或“目的性”，而且神经细胞身为“生存机器”之首，似乎还把基因的“自私性”发挥得更加淋漓尽致。
不过，各位读者在阅读时请切记，这样的描述方式只是为了让故事可以更顺利地呈现。事实上，无论是基因还是神经细胞，它们本质上可能都不带有任何的“自私性”“目的性”，或是任何的“心灵属性”，它们都只不过是遵循着某种机械式的运作模式，然后在自然选择的压力下被动地进化而已。通过拟人化的描述方式，只是为了让大家更清楚地看见进化过程中的残酷竞争，以及生物如何历经千辛万苦才能从中脱颖而出。
然而，拟人化的描述方式，将会在本书的后半部出现重大转折而变得名正言顺。当神经细胞一路进化成神经系统、形成大脑，并且产生复杂的心灵之后，生命的本质就全然丕变！当大脑演化出心灵之后，便产生了“自私性”“目的性”以及各式各样的“心灵属性”，此时，拟人化的描述方式就不再只是一种修辞，因为心灵的确带有这些性质。换言之，当心灵出现之后，这种拟人化的描述方式，就从原本只是方便叙述的比喻技巧，变成了名副其实的真切描绘。
大脑进化出心灵之后，原本只能在自然选择压力下被动进化的生物体，似乎找到了某种自由，并从基因的桎梏中获得解放。基因世世代代生存繁衍的不朽宿命，也终于开始出现动摇。
心灵是自私的，因此大脑也是自私的？
只不过，大脑真的是自私的吗？说心灵是自私的，大家或许不会反对，但是有受过生物学训练的人一听到“大脑是自私的”这句话，可能会马上嗤之以鼻，因为进化论告诉我们，生物的进化是盲目而不带目的性的。此外，我们也不应该把进化中的事物拟人化，例如道金斯在《自私的基因》中把基因拟人化并赋予自私的性格，似乎很容易就会变成一种容易误导他人的不正确描述。同样的，大脑身为一个处于进化中的事物，似乎也不应该以拟人的方式视之。更何况，如果说拥有心灵的生物个体自私，还算情有可原，但是大脑只是生物个体中的一个器官而已，何来自私之有？
然而，这种看法正是这本书所要挑战的目标。下面就让笔者把整本书的内容和概念进行浓缩，告诉大家为什么“大脑是自私的”。
首先，如果想要在理论上论证大脑是自私的，我们其实可以逆向地从“自私的心灵”反推出“自私的大脑”。虽然很多人拥有无私的心灵，愿意牺牲奉献，但是心灵在本质上仍然是一个“可以选择做出自私行为”的主体。也就是说，当我们“想要”自私时，原则上我们就“可以”做出自私的行为。从这个角度来看，心灵是自私的，或者说心灵拥有自私的潜力。
接下来，如果我们采取“心物同一”的立场，也就是“心灵等同于大脑”的立场，那么我们就可以得出一个结论，就是大脑也是自私的。换句话说，从心物同一的立场来看，心灵就是大脑，大脑就是心灵，因此如果我们承认心灵是自私的，那么等同于心灵的大脑，当然也是自私的。
进化过程中大脑的自私征兆：类自私、准自私与真自私
只是在理论上宣称“大脑是自私的”，显然说服力不足。有鉴于此，笔者将在本书中通过大脑进化的各种历史背景和证据，来论述大脑发展出自私特质的来龙去脉。在第一章和第二章之中，我们可以见到基因在进化的过程中，不断从环境中攫取并发展出各种神兵利器，来帮助自己复制繁衍，而其中最大的助益，就是来自所谓的“基因载体”或是“生存机器”，它们是基因所制造出来的贴身帮手，能够帮助基因传播、生存以及繁衍。而在种类众多的生存机器以及机器部件中，能够帮助基因生存繁衍的头号战将，就是神经细胞和神经系统。
神经细胞和神经系统打从一开始，就继承了基因“不断复制繁衍”的“伪自私”本质。什么叫作“类自私”（Pseudo-selfishness）呢？笔者之所以称基因是“类自私”，是因为基因是一种物理分子，既然是物理分子，我们就不应该拟人化地赋予它“自私”的心灵特质。但是基因的确拥有一种相当特殊的性质，就是一种会“不断自我复制、繁衍与成长”的物理本质和倾向，由于这种特质在自然界中相当独特，我们姑且就把它称为是“类自私”的物理特质。
拥有“类自私”特质的基因所进化出的神经系统，当然也继承了相似的“类自私”特质。神经系统甚至更进一步发展出“准自私”（Quasi-selfishness）的特质。和基因不同的地方在于，基因只是“被动”地自我复制，然后只能“被动”地在自然选择的进化机制下被“选择”出来。神经系统则不然，身为“生存机器”之首，其首要的工作就是“主动”搜集环境信息，并通过分析和预测来趋吉避凶，以做出最适合让自己与基因生存繁衍的决策和行为。这种“主动”求生的行为表现，已经不再只是“类自私”，而可以称得上是“准自私”了。而我们之所以暂时称之为“准自私”而不是“真自私”，是因为我们仍无法完全确定是否每一种神经系统（特别是进化早期出现的神经系统）都带有心灵状态。
大脑自私的生理证据
拥有“准自私”特质的大脑，不但在对外的个体生存竞争中表现强势，它在对内和身体中其他细胞与系统斗争时，也充分展现出自私的霸者之姿。在第三章与第四章中，笔者将为大家介绍大脑在对外的个体生存竞争中，如何为了自私求生而肆无忌惮地发展出包括视觉、听觉、嗅觉、味觉、触觉、记忆力、注意力等强大的感知与认知能力。同时笔者也将介绍大脑在面对身体内的资源竞争时，如何蛮横地掠夺各式资源来帮助个体发展出最适合生存的生理状态，例如神经系统以邻为壑地躲在身体内部安全之处，以及大脑与身体争夺养分与血液，并导致身体成长变慢，甚至导致早产等现象，都是大脑对内的典型“准自私”行径。
心灵自私的各种现象
当神经系统进化出心灵状态后，就拥有了“真自私”（True-selfishness）的特质。在《大脑简史》的第五章和终章，我将通过各种心灵现象的实例，以及反复辩证的方式，告诉大家拥有“真自私”特质的大脑和心灵，其实正在走向一条试图摆脱基因束缚的自由之路。
通过这本书，你将会亲身经历到“你”（神经细胞）一路以来所经历的各种进化关卡、生存竞争以及未来的挑战。基因所制造出来的大脑与心灵，为何会反过头来挑战基因？源自于基因的大脑与心灵，能否成功反抗基因的生存繁衍宿命？现在，就让我们一起来揭晓答案！
这是第一篇第一章 一代王者的诞生
