第14章 基因决定论与基因选择论

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阿道夫·希特勒死后很久,仍有一些谣言流传不息,坚持说有人看到他好端端地生活在南美地区或是丹麦。多少年来,还是有不少对希特勒并无热爱之心的人不愿接受这个人已然毙亡的事实,其人数之众令人惊异(Trevor-Roper 1972)。在第一次世界大战期间有一个广为散布的传言,说是有十万俄军士兵已经在苏格兰登陆了,“靴子上还覆盖着雪”。显然,这则传言来自那场难以忘却的大雪留下的鲜活记忆(Taylor 1963)。我们这个时代也有它自己的都市传说,比如有计算机持续不断地给住户发去百万英镑的电子账单(Evans 1979),或是领着救济金的乞丐却衣着光鲜,住着政府救助性质的公租房,房子外面停着两辆价值不菲的汽车。类似这样的传闻已经听得人耳朵起了茧子。有些谎言,或是半真半假的传言,似乎会令我们积极主动地想要去相信并传播它们,哪怕这些消息令我们感到不舒服。而有悖常理之处在于,我们这样去做的原因之一,可能恰恰就是因为这些消息令我们感到不舒服。

在这类流言之中,有相当高的比例是与计算机和电子“芯片”有关的,或许是因为计算机技术的发展速度真的有如闪电一般。我就认识一位老人,言之凿凿地宣称“芯片”正在越俎代庖,代行人类之职,从“开拖拉机”到“让女人怀孕”,不一而足。正如我后面会向大家展示的那样,基因则是另外一大批流言的源头所在,甚至比计算机相关的流言还要多。想象一下吧,要是我们把基因和计算机这两类影响力巨大的流言结合在一起会怎么样?我觉得我很可能不小心做出了这样的事情,在我前一本书的读者心中完成了这一不幸的组合,而其后果是可笑的误解。好在,这样的误解并未广泛传播,但是仍然值得吸取教训,避免在此再犯同样的错误——这正是写作本章的目的之一。我将会揭穿基因决定论的迷思,并为大家解释:为什么有些说法会被不幸地被误解为基因决定论,可我们还是不得不使用这样的说法。

曾有一位书评人针对威尔逊1978年出版的《论人的天性》(On Human Nature)评论道:“虽然他并未像理查德·道金斯在《自私的基因》里那般激进,将与性有联系的基因都认为是‘薄情’的,但是威尔逊还是认为人类男性有着遗传而来的一种天性,倾向于实行一夫多妻制,而女性倾向于忠贞的两性关系。他的潜台词无非是:女士们,别责怪你的丈夫出去乱搞了,他们在遗传上就是如此编程设置的,那可不是他们的错。基因决定论一直就徘徊在后门外,想要偷偷潜入进来。”(Rose 1978)。这位书评人的暗示很明确:他批评该书的作者相信存在一些会迫使男人们不可救药地成为玩弄女性的人的基因,别人却还不能因此指责他们婚内出轨。看到这篇书评,读者就会产生这样的印象:那些书的作者在“天性与教化”的争论[1]中支持前者,甚至是彻头彻尾的遗传论者,有着男性沙文主义的倾向。

实际上,我的书中关于“薄情的雄性”那一段,原本并非是关于人类的。那只不过是一个数学模型,对象不是任何一种确定的动物(我写的时候心里想的是某种鸟,不过也无所谓啦)。很明确的一点是,那不是关于基因的数学模型(下文会谈到这一点),要真是关于基因的模型,那它们就不是与性有联系的了,而是受到性的限制。在梅纳德·史密斯(Maynard Smith 1974)看来,那是关于“策略”的数学模型。之所以设定“薄情”的策略,不是因为这是雄性们的行为方式之一,而是因为它是两种假设出来的可选策略之一——与之相对的是“忠诚”的策略。这个非常简略的模型是为了描绘某些特定条件而存在的:处在一些条件之下,薄情的策略会为自然选择所青睐;而处在另一些条件之下,得到青睐的则是忠诚的策略。在这样的研究中,并没有预先假定雄性会更有可能拈花惹草,而非忠诚。事实上,在我发表的一项模拟运行中,最精彩的就是一个混合型的雄性群体,其中采取忠诚策略的比例还略微占优一些(Dawkins 1976a, p.165,还可以参见Schuster & Sigmund 1981)。罗斯评论中的误解还不止这一处,而是多处混合式的误解,体现了一种毫无节制地急于去误解的冲动。这与覆雪的俄军军靴,或是正渐渐取代男人的角色、夺走拖拉机驾驶员工作的小小黑色芯片本质上是一回事,它们都是某类有着强大影响力的迷思的表现形式。具体到我们要谈的问题上,那就是关于基因的巨大迷思。

基因的迷思集中体现在了罗斯的评论里插入的那段小幽默中,说女士们不应该责怪丈夫们出去乱搞。这正是关于“基因决定论”的迷思。显然,对于罗斯而言,基因决定论的“决定”有着全然哲学意味上的不可逆转的必然性。他毫无根据地认定,如果存在一个基因以实现目标X为目标,那就意味着X将是不可避免的结果。如另一位“基因决定论”的批评者古尔德[2](Gould 1978, p.238)所说:“要是有什么编好了的程序决定着我们成为什么样的人,那我们的这些特征就是不可抗拒的。我们最多也就能引导这些特征,但绝不可能通过我们的意志、教育或文化来改变它们。”

若干个世纪以来,哲学家们和神学家们一直都在争论决定论观点是否正确,以及它与一个人为自身行为所需承担的道德责任之间是否有关联性。毫无疑问,这样的争论还将持续若干个世纪。我猜罗斯和古尔德[3]都是决定论者,因为他们都相信我们的所有行为都有着物质的、唯物的基础。我也相信这一点,我们三个人可能也全都认同:人类的神经系统太复杂了,所以在实际处理问题时,我们大可以忘了决定论,就当作是我们真的有自由意志一样。神经元或许能够放大在根本上具有不确定性的物理事件。我唯一希望在此说明的观点是:无论一个人在决定论的问题上持何种立场,前面再多加上“基因”二字并不会导致任何改变。如果你是一个纯粹的决定论者,你会相信你的所有行为都是由之前的物质因素预先决定好的,而且你或许会相信或不相信,你因此不能够为自己肉体上的不忠负责。但是,倘若真是如此,那些物质因素是否是基因的因素,又能导致什么不同呢?为什么基因的决定因素就会被认为比“环境的”因素更加不可抗拒,更能够让我们免于被指责呢?

有些人虽然没有任何理由,却还是相信:与环境的因素相比,基因才具有超级决定性。这种想法就是一种迷思,并且有着非比寻常的顽固性,还能够带来真实的痛苦情绪。本来,我并没有明确地认识到最后这一点,直到1978年美国科学促进会某次会议上的提问环节,我才因一件事情受到触动,有了这样的认识。当时,一位年轻的女士向演讲者——一位著名的“社会生物学家”——发问:在人类心理学上,有没有任何基因证据支持两性差异?我几乎没太听清演讲者的回答,因为我被这个问题所夹带的强烈情绪震惊了。那位女士似乎认为这个问题的答案非常重要,几乎都要哭出来了。有那么一小会儿,我是真的犯傻了,对她的表现备感迷惑,但是我马上就意识到了她这种表现的原因所在。之前有什么事情或是什么人——当然不会是那位令人尊敬的社会生物学家——误导了她,令她以为基因的决定力是永久性的。她一定是当真相信,如果她提的问题真要有个“肯定”的答案,那么她作为一名女性就注定无法逃避一辈子围着孩子和厨房打转的家庭妇女式生活。但是如果她与我们大多数人不同,是一位特别加尔文主义[4]式的决定论者,那么无论那些决定因素是基因的还是“环境的”,她苦恼的程度应该会是一样的。

当我们说一样事物决定另一样事物时,到底意味着什么?哲学家更多考虑的是因果关系,可能还会给出证明。但是对于专业的生物学家而言,因果关系只不过是简单的统计学概念而已。从实践上来讲,我们永远不可能证明一个特定的观察到的事件C导致了一个特定的结果R,尽管我们常常会认为这是极有可能发生的。生物学家在工作中往往会从统计角度来证明:R类事件总接着C类事件发生。要得出这样的结论,他们需要这两类事件的若干对实例才行,一则传闻可远远不够。

即便是观察到事件R很可靠地趋向于发生在事件C之后,并总是间隔一个相对固定的时间,那也只能得出一个可能会成立的假说,认为事件C会导致事件R。在统计学方法的限制之下,只有当事件C由实验者来实现,而非仅仅由观察者记录到,并且仍能可靠地导致随之而来的事件R发生时,这个假说才算是被证实了。并非每个事件C都必须跟着一个事件R,也并非每个事件R都必须接在一个事件C之后。(谁还没面对过这样的争辩——“吸烟不可能导致肺癌,因为我就认识一个不吸烟的人死于肺癌,还认识一个烟瘾很大的人活到九十多岁,身体还很硬朗。”)统计学方法本就是用以帮助我们去评估,在任意确定的概然性置信度水平上,我们所得到的结果是否确实意味着一种因果关系的方法。

那么,如果拥有一条Y染色体真的能够造成一些因果性的影响,比如音乐能力或者对编织的喜爱,这将意味着什么?那就意味着,在某些确定的人群内,在某些特定的环境下,一个观察者如果掌握了某个人的性别信息,那么相对于不掌握这些信息的观察者,前者就将能够对这个人的音乐能力做出统计学上更为准确的预测。重点在于“统计学上”。另外,为了更便于评价,让我们再加入“其他一些让两者相同的条件”。观察者可能会得到一些附加的信息,比如说这个人的受教育程度,或是家庭教养情况。这些信息可能会让观察者调整甚至反转自己先前基于性别做出的预测。如果女性在统计学意义上比男性更享受编织的乐趣,这并不意味着所有女性都享受编织的乐趣,甚至都不意味着女性中的大多数会享受这种乐趣。

这样的结论也并不会排斥另一种观点:女性享受编织的乐趣是因为社会教育她们去享受编织。如果社会系统性地训练没有阴茎的孩子去编织和玩娃娃,训练有阴茎的孩子玩枪和士兵模型,那么在喜好问题上,男性与女性之间得出的任何差异严格来讲都是基因决定的差异!它们是通过社会习惯这种介质来决定的,基于是否拥有阴茎这样一个事实。在一个没有精妙的整形手术或激素治疗的正常的社会环境中,上述这种情况就是由性染色体决定的。

显然,以这种观点来看,如果我们做一个实验,教育一小部分男孩玩娃娃,教育一小部分女孩玩枪,那么我们应该期待这样的结果:正常的兴趣喜好很容易就被反转。这或许是个做起来很有趣的实验,因为它的结果很可能会是:女孩还是喜欢娃娃,而男孩还是喜欢枪。如果的确如此,这或许能让我们对于基因差异面对特定的环境操纵时所体现出来的顽固性多一些了解。但是,所有的基因因素起作用的时候,都要处在某一种环境中。如果一个由基因带来的性别差异通过依据性别区别对待的教育系统而得以体现,那么它仍是一种基因的差异。如果它能通过其他一些体系得以体现,以至于教育系统的操纵不会扰乱它,那么在理论上,它也是一种基因的差异,与之前对于教育体系敏感的情况没什么差别——因为毫无疑问还可以找到能够扰乱它的其他环境因素。

人类的心理学特性几乎会根据心理学家所能检测的每一方面条件的变化而变化。以下要做的事情在实践上很难操作(Kempthorne 1978),但是在理论上的确可以把这种心理学特性的变化分隔到不同的推定因素上去,比如年龄、身高、教育年限、以多种不同方式划分的教育形式、同胞兄弟姐妹的数量、在兄弟姐妹中的排行、母亲眼睛的颜色、父亲给马打马掌的水平,当然还有性染色体。我们还可以检查这些因素中的两者或多者之间的相互作用。对于当前的目标来说,最重要的是我们想要为之寻找解释的那个变化量有着众多的原因,它们以复杂的方式相互作用着。无疑,对于人群中观察到的很多表型的差异而言,基因的差异是一个重要的原因,但是它的效果可能会被其他原因压制、改变、增强,或是反转。基因可能会改变其他基因的效果,可能会改变环境起的作用。内部以及外部的环境事件可能会改变基因的效果,也可能会改变其他环境事件的效果。

人们在接受以下观点时似乎没什么困难:“环境”在一个人的成长过程中所发挥的影响作用是可以被改变的。如果一个孩子有过一个糟糕的数学老师,那么人们可以接受这样的场景:由这位糟糕老师所引发的数学知识匮乏可以通过接下来一年好老师的教学加以弥补。可要是说这孩子的数学问题可能有着基因上的根源,那就会让听者的想法向着“没希望了”那个方向发展:如果是基因的原因,“那就是写在基因里的”,是“确定性的”,无论做什么也挽救不了了。你可能还会放弃继续教授这个孩子数学的打算。这根本就是有毒的垃圾思想,恶劣程度几乎与占星术差不多。理论上来讲,基因的原因和环境的原因是彼此没有差别的,两者造成的某些影响都是很难逆转的,而另一些影响很容易逆转。有些影响可能通常是难以逆转的,但只要用对了方法就会变得很容易。重点在于,没有什么一般性的原因令我们可以去期望:基因的影响会比环境的影响更难以逆转。

基因到底干了些什么,才会有了如此邪恶而又势不可当的名声?为什么我们没有把托儿所教育或是坚信礼课程[5]妖魔化成类似的怪物?为什么相对于电视、修女或是书籍,只有基因被认为有着更确定的效果,更不可抗拒?女士们,不要责怪你们的丈夫出去乱搞,受到了色情文化的刺激可不是他们的错!所谓的耶稣会会士常常自夸:“把你孩子的头七年给我,我就会还给你一个男人。”这话或许有点道理。在某些条件下,教育或是其他一些文化上的影响可能会像基因的影响一样无法改变,难以逆转,而更多的人相信“星辰”才有这样的影响力。

我猜想,基因之所以变成了决定论的怪物,部分原因在于一个广为人知的事实所造成的混乱,那就是习得性特征的不可遗传性。在这个世纪[6]之前,人们广泛相信一个人一生的经验以及其他知识收获都能够通过某种方式印记在遗传物质上,从而传递给孩子。后来人们抛弃了这一认知,将其替换为魏斯曼关于种质连续性的学说,以及其在分子层面的对应学说“中心法则”,这是现代生物学的伟大成就之一。如果我们置身于魏斯曼遗传学派正统学说的推论之中,那么基因看来似乎的确有些不可改变,难以抗拒。它们一代又一代地流传下去,在形式和行为两方面影响着一代又一代难逃一死的躯体。但是,除了那些罕见的非特异性的突变效应以外,基因从不会受到这具躯体的经验或所处环境的影响[7]。我身体里的基因来自我的四位祖辈。这些基因从他们那里直接流经我的父母,到达了我这里。而我父母所取得、获得、习得或体验到的一切,都不会在这些基因流经他们时对基因本身产生任何影响。关于这一点,或许是有一些邪恶的意味。但是,无论这些基因在它们一代代流传时有多么不可改变和坚定不移,在它们流经的身体上所展现出来的表型的性状却一点都说不上不可改变和坚定不移。如果我是基因G的纯合体,除了突变以外没有什么能够阻挡我把基因G传给我的所有孩子。但是不可改变之处也就这么多了。至于我,或者我的孩子是否能展现出一般来说与拥有基因G相关联的表型特征,往往更多地取决于我们是如何被抚养长大的,吃着什么样的餐食,经历过怎样的教育,以及我们恰好拥有哪些其他基因。所以,在基因的两大效应——制造自身更多的拷贝,以及影响表型——当中,第一个效应的确是不会轻易改变的(如果抛开罕见的突变不谈的话),而另一个效应是高度可变的。我想,将进化与发育混为一谈也对基因决定论的迷思负有部分的责任。

但是,还有另一个迷思让事情变得更复杂了,而我在本章的开始部分已经提到过它了。在现代人的思想中,关于计算机的迷思几乎与基因的迷思一样根深蒂固。请注意,我在本章开始部分引用的两段表述中都包含“编程”的说法,所以罗斯用讥讽的语调说拈花惹草的男人们应该免于被指责,因为他们在基因上已经编好了程序,古尔德则说如果我们已经被编好了程序去成为怎样的人,那么这些性状就将是必然的结果。的确,我们通常会用“编程”这种说法来表示与思考无关的僵化性,与之相对的是自由行动。计算机和“机器人”一直都是众所周知的僵化的东西,按照一个一个字母去执行指令,哪怕结果明显是荒谬的也要坚持去做。要不然的话,它们怎么会寄出那些广为人知的百万英镑的账单呢?每个人都有个朋友的朋友的表哥的熟人一直都会收到那种账单。我以前忘记了还有伟大的计算机迷思这回事儿,当然也没意识到伟大的基因迷思,否则的话,我写下基因聚集在“庞大的步履蹒跚的‘机器人’体内”,或是写下我们自己就是“生存机器——作为运载工具的机器人,其程序是盲目编制的,为的是永久保存所谓基因这种禀性自私的分子”(Dawkins 1976a)这些话的时候,就会更小心一些了。这些语言已经被成功地引用为偏激的基因决定论的例证,有时还是从二手甚至三手的来源进行的再引用[例如《先知》(Nabi),1981)]。我并不准备为使用了机器人等说法而道歉,我会毫不犹豫地再次使用这样的语言,但是现在我意识到有必要做出更多的解释。

有了13年教授自然选择理论的经验之后,我已经知道,使用“让自私的基因得以存续的机器”这种方式来看待自然选择的主要问题在于,它存在着特定的被误解的风险。其中最有影响力也最有启发性的一个误解就是,针对基因的拟人手法似乎意味着基因总在算计如何才能最大化地确保自己的存续(Hamilton 1972)。但是,只是让基因自己干活,让假定有着意识和智慧的基因预见性地计划它们的“策略”,这也太省事儿了吧。在十二个有关近亲选择的误解(Dawkins 1979)之中,至少有三个可以归咎于这个基本的错误。一次又一次地,总有非生物学家试图向我证明类群选择的正确性,而他们所用的方式实际上就是赋予基因预见性:“基因的长期利益需要物种的持续存在,因此,你难道不应该期望适应性去阻止物种灭绝的发生吗?就算以短期内的个体生殖成功率为代价也在所不惜。”正是为了试图预先阻止这类错误的发生,我才使用了自动化和机器人这样的说法,并用了“盲目地”这个词来修饰基因编程。但是,基因当然是盲目的,而它们所编程的动物却不是盲目的。神经系统像人造的计算机一样,能够复杂到足以展现出智能和预见性。

西蒙斯[8](Symons 1979)明确地阐述了计算机迷思的问题:

我希望指出的是,认为道金斯通过使用像“机器人”和“盲目地”这些词汇来暗示进化论是认同决定论的,是全然没有根据的……一个机器人是没有思想的自动机器。或许有的动物是机器人(我们没有办法确切知晓),但是道金斯所指的不是“某些”动物,而是指全体动物,并在这件事上特指人类。现在,要想解释清楚斯戴宾(Stebbing)的意思,“机器人”可以是“有思想的东西”的对立面,或者也可以用来形象地指称一个看起来像机器一样行动的人类,但就是没有一种日常生活中的语言会赋予“机器人”这个词一种含义,让“所有活着的生命都是机器人”这句话可以成立。(第41页)

西蒙斯从斯戴宾的观点展开的这段话所阐述的观点是有道理的:只有当非X的事物存在时,X才是一个有用的词汇。如果所有一切都是机器人,那么机器人这个词就没有任何有用的含义了。但是,机器人还有着其他的引申含义,而僵化的不可变通性并不是我使用它时所想到的那个含义。一个机器人是一台编好了程序的机器,而对于编程来说,一件重要的事情就是:它区别于行为本身的实施,而且要在行为实施之前完成。试想有一台计算机被编好程序去执行计算平方根或下国际象棋的任务。这台下象棋的计算机与为它编制程序的人之间的关系并非是显而易见的,实际上很容易令人产生误解。可能有人会认为,编程者关注着棋局的进程,并且对于每一步该如何下都向计算机发出指令。然而实际上,编程是在棋局开始之前就已经完成的。编程者尽量只是作为处理意外情况的后备力量参与到棋局中,并且为计算机编写了有着巨大复杂度的条件性指令,但只要棋局开始,他就得放手不管。在棋局进行过程中,他被禁止给计算机任何新的提示。如果他违反了这些规则,他就不是在编程了,而是在执行,并且他的参赛资格也会被取消。在西蒙斯所评论的那部作品中,我大量使用了关于计算机下国际象棋的类比来解释一个观点:基因不会以干预行为实施过程的方式来直接地控制行为。唯一的控制来自在实施行为之前对机器的编程。与机器人这个词之间的上述这种联系才是我想要引用的,而非与没有思想的僵化性之间的联系。

至于说与没有思想的僵化性之间的联系,在另一个历史时期可能会找到证明。彼时,最高级的自动化就是用连杆和凸轮控制船只引擎的系统。对此,吉卜林[9]在诗作《麦坎德鲁的赞美诗》(‘McAndrew’s Hymn’)中写道:

从成对的法兰盘到锥轴导轨,我所见是你的手,我的神!

在彼处连杆的步伐中是预言。

约翰·加尔文或许铸造过相同的一切。

但那是1893年,蒸汽时代的巅峰时期。我们现在则处于电气时代的黄金时期[10]。如果机器曾经与僵化的不变性有关联的话——我承认它们曾经有过这样的关联——现在也正是时候该忘掉这种关联了。现在,编制好的程序能够让计算机的国际象棋水平达到国际大师级(Levy 1978),使用准确的、语法无比复杂的英语进行交流和推理(Winograd 1972),对数学定理给出简洁而优美的证明(Hofstadter 1979),或作曲和诊断疾病。而且,这个领域的前进步伐没有显现出任何减慢的趋势(Evans 1979)。先进的计算机编程领域被称为人工智能,目前正处于信心满满的上升阶段(Boden 1977)。只要是研究这个领域的人,没有谁现在敢打赌说:计算机程序无法在未来10年内战胜国际象棋的特级大师。过去在大众的认知中,“机器人”是弱智、僵硬、呆头呆脑的僵尸的同义词,但它有一天会成为灵巧、敏捷的智能体的代名词。

糟糕的是,前面引用那段有点跑题了。我写这部分的时候刚刚参加完一个令人目瞪口呆的关于人工智能程序技术水平的会议。当时我心中满怀热情,完全忘记了机器人总是被人们普遍地认为应该是僵硬的呆瓜模样。我还必须要为一件事致歉:在我不知情的情况下,《自私的基因》的德语版封面是一个人偶吊在几根从“基因”这个词下面伸出来的线上;法语版的封面是一群小人,戴着圆顶高帽,背上露着上发条用的钥匙。我曾经用这两个封面做成了幻灯片,用以描述什么是我不想要表达的意思。

所以,给西蒙斯的回应是:他对于自己自以为是地认定的我想要表达的观点提出了批评,这当然是正确的;但问题在于,我说的根本不是他所以为的那个意思(Ridley 1980)。毫无疑问,这最初的误解中也有我的一部分责任,但我现在只能做如下主张:让我们都把从词语的日常用法中得来的先入为主的理解放到一边(“很多人对于计算机丝毫不理解”——Weizenbaum 1976, p.9),实实在在地去阅读一些时下关于机器人技术和计算机智能的精彩文献(例如:Boden 1977; Evans 1979;Hofstadter 1979)。

当然,像之前讨论的争议一样,哲学家们或许对于那些通过编程来做出人工智能式的行为的计算机所具备的终极决定性也有争议,但是如果我们要在哲学上走到那一步的话,很多人也会把同样的争论用在人类自己的智能上(Turing 1950)。他们会问:什么才是脑,而不是计算机?什么才是教育,而不是某种形式的编程?如果我们不把脑看作编好程序的、自动控制的机器,那么对于人类的情绪、感觉,以及表象上的自由意志,我们很难找到“超自然”解释之外的其他解释。我们所有的进化生物学家应该如何去看待神经系统?我觉得似乎天文学家弗雷德·霍伊尔爵士(Sir Fred Hoyle 1964)给出了一个无比生动的表述:

回过头来看(进化论),令我印象极其深刻的是化学逐步让位于电子系统的方式。把最初的生命描述为整体都是化学性的,这并非没有道理。虽然电化学过程在植物中是重要的,但是能够处理数据的有序的电子信号却没有进入植物的世界。不过,当世界上有了到处活动的生物之后,原始的电子信号就开始承担重要职责了。……原始的动物所拥有的最初的电子系统本质上是制导系统,逻辑上讲近似于声呐或雷达。如果我们看看进一步进化出来的动物,就会发现电子系统不仅仅被用于制导,还被用于把动物导向食物。……

这幅场景类似于制导导弹,它的任务是拦截并摧毁另一枚导弹。正如现代世界的进攻与防御在方式上变得越来越精细一样,动物的处境也如是。精细的程度越来越高,就必须要有越来越好的电子系统。自然界中发生的情况与现代军事应用中电子设备的发展历程近乎一致。……在一个充满尖牙与利爪的丛林中,我们不应该能够拥有我们进行智慧思考的能力,不应该能够探索宇宙的结构,不应该能够欣赏贝多芬的交响乐。我发现这样的想法很令人警醒。……虑及于此,有时总会被问到的一个问题“计算机能思考吗?”就多多少少显得令人啼笑皆非了。我这里说的计算机当然是指我们自己用无机材料制造出来的那种。问这个问题的那些人到底以为他们自己又是什么呢?简单来说就是计算机,但比我们目前的知识所能制造出来的都要复杂得多。要知道,我们的人造计算机工业只有二三十年的历史,而我们自己却是一个进化过程持续操作数亿年的产物。(第24—26页)

别人或许不赞同这样的结论,然而我怀疑唯一能替代这一结论的就是宗教的解释了。让我们回到基因以及本章的主要论点上来,无论上述争论的结果如何,都不能改变以下这一点:你恰好认同基因是因果性的因素也好,环境性的决定因素也罢,根本就不会对决定论与自由意志的讨论产生任何正面或负面的影响。

不过,要说世上没有空穴来风的事,这话也有些道理。功能行为学家[11]和“社会生物学家”肯定是说过某些话,活该被贴上基因决定论的标签。或者说,如果这只是误解罢了,那就一定要有一个合理的解释,因为就算有像基因迷思和计算机迷思的邪恶联盟这样强大的文化迷思在旁助阵,一个传播如此广泛的误解也不可能是毫无缘由的。仅代表我自己来说,我认为自己知道其中的原因。这是个有趣的原因,而且会占据本章的剩余部分。这种误解起源于我们讨论另一个不太一样的话题时所采用的方式,这个话题就是自然选择。作为一种表述进化论的方式,基因选择论由于基因决定论而被人们误解了,而基因决定论其实是关于成长发育的一种观点。像我一样的很多人不断地在讨论时首先假定基因是“为了”这个目的或“为了”那个目的而存在的。我们给了别人一种印象,认为我们着迷于基因,以及“由基因编程”的行为。如果把这一点再和两种流行的迷思联系起来,一是基因所具有的加尔文主义式的决定性,二是像迪士尼乐园里标志性木偶一样的“编好程序”的行为,那么别人指责我们是基因决定论者还有什么可奇怪的呢?

那为什么功能行为学家总是在谈论基因呢?因为我们对于自然选择很感兴趣,而自然选择就是众多基因的差异化存活。如果我们特别想要讨论自然选择所驱动的进化过程中的一种行为模式的可能性,那我们就必须预先假定存在一种基因变化与执行这一行为模式的趋向和能力有关。这并不是说对于任何特定的行为模式都一定要有这样的基因变化,而只是说必须要先有基因的改变,我们才能把行为模式当成一种达尔文主义适应性来加以对待。当然一种行为模式也可能不是达尔文主义适应性,那么此时上述讨论就不再适用了。

附带地,我应该为自己使用“达尔文主义适应性”来等价表述“通过自然选择产生的适应性”做一番辩护,因为古尔德和莱文廷[12](Gould& Lewontin 1979)近来就强调过,有证据表明,达尔文自己的进化论思想是具有多元化特性的。的确存在的一个事实是:达尔文在批评者的压力之下——这些批评者的观点如今看来都是错误的——向“多元主义”做出了妥协,尤其是在他晚年时期。也就是说,达尔文并不认为自然选择是进化唯一的重要驱动力。正如历史学家R.M.扬[13](R.M.Young 1971)所做的讽刺性评述:“到了第六版的时候,这书[14]的名字大概是印错了,应该叫作‘通过自然选择及其他所有方式实现的物种起源’才合适。”因此,事实证明使用“达尔文主义的进化”来等价表述“通过自然选择实现的进化”是不正确的。但是达尔文主义适应性是另一码事。适应性不可能从随机漂移或是其他任何现实的进化动力之中获得——除了自然选择之外。的确,达尔文的多元主义曾经短暂地允许另一种驱动力或许在理论上可以导致适应性,但是与那种驱动力不可分割的名字是拉马克[15],而非达尔文。“达尔文主义适应性”不可能有“由自然选择产生的适应性”之外的任何其他含义,我使用的也正是这个含义。在本书中的其他几处,我们要解决显而易见的争论时,就要在整体而言的进化与特别而言的适应性进化之间加以区分。比如说,中性突变的固定能够被认为是进化,但不是适应性进化。如果一位研究基因替换的分子遗传学家与一位研究主要趋势的古生物学家,或是一位研究适应性的生态学家发生争论的话,他们很可能发现自己仿佛是鸡同鸭讲,因为他们每个人所强调的都是进化论含义的不同侧面。

“令人类可以顺从、憎恶外族、具有攻击性的基因都只不过是预先假定出来的,因为理论需要它们的存在,而非有确凿的证据证明它们的存在。”(Lewontin 1979b)。对于爱德华·威尔逊来说,这是一个还算公道的评论,并非十分刻薄。除了可能会导致不幸的政治后果之外,谨慎地推断“憎恶外族”或其他人类性状可能具有的达尔文主义的存续价值,这并没有什么错。然而无论你多么谨慎,如果没有预先假定一项性状发生变化的基因基础,那么你就无法着手推断它的存续价值。对于外族的憎恶当然可能不是基于基因来变化的,而且它也当然可能不是一个达尔文主义适应性,但是如果我们不给它假定一个基因基础,那么我们甚至都无法去讨论它是达尔文主义适应性的一个可能性。莱文廷自己也曾如其他人一样表达过这样的观点:“要让一个性状通过自然选择获得进化,那么种群中就必须要有为了这样一个性状而发生的基因改变。”(Lewontin 1979b)此处所说的为了性状X的“种群中的基因改变”恰恰等同于我们以简洁的方式所谈论的“为了”X而存在的基因。

把“憎恶外族”视为性状是有争议的,所以让我们来考虑一种没有人会害怕将之视为达尔文主义适应性的行为模式。挖坑对于蚁狮而言显然是一种为了捕捉猎物而存在的适应性。蚁狮是脉翅目昆虫的幼虫,有着如同外太空怪兽一样的外观和行为方式。它们是守株待兔式的捕猎者,会在松软的沙地上挖一个坑,陷住蚂蚁或其他小型的爬行昆虫。这种坑是一个几乎完美的圆锥形,侧壁非常陡,以至于猎物一旦掉进去就不可能爬出来。蚁狮就藏在坑底的沙子下面,向着任何掉进坑里的猎物猛地刺出它的巨颚,这件武器的可怕程度恐怕只有在恐怖电影里才见得到。

挖坑是一种复杂的行为模式,它要花费时间和能量,并且非常符合可以视之为适应性的确切标准(Williams 1966; Curio 1973)。它肯定是通过自然选择进化而来的,那么又是如何进化而来的呢?这个问题答案之中的细节并不影响我在此想要讨论的深意。可能曾经存在一只蚁狮祖先,它并不挖坑,而只是潜伏在表层的沙子之下,等待倒霉的猎物走到它头顶上。实际上,的确有些种类的蚁狮还在这么干。后来,在沙地上制造一个浅浅洼地的行为可能会为自然选择所青睐,因为这个洼地稍稍地阻碍了猎物的逃脱。通过许多代之后,这种行为逐渐发生了程度上的改变,以至于曾经浅浅的洼地变得越来越深,越来越宽。这不仅仅妨碍了猎物的逃脱,也增加了捕捉行为可以覆盖的面积,让更多的猎物可能在一开始就陷进去。后来挖坑的行为继续发生着改变,以至于得到的坑变成了一个侧壁陡峭的圆锥状,并且铺有一层光滑的细沙,让猎物不可能爬出去。

上面这个段落中没有任何可争议或值得争议之处。它会被视为关于我们无法直接观察到的历史事件的合乎逻辑的推断,或许还会被认为是有可能成立的。它之所以会被人们视为无争议的历史推断而接受,其中的一个原因是它没有提到基因。但我要说的是,在进化过程的每一步中,要是行为的背后没有基因的改变,那么上述历史或是任何类似的历史都不可能发生。蚁狮的挖坑行为只是可供我选择的成千上万个例子中的一个。除非自然选择有遗传变异的作用,否则就不可能产生进化上的改变。由此可以得出结论:无论你在哪儿找到达尔文主义适应性,那儿就一定会有基因的改变存在于你所考察的那种性状中。

还没有人做过蚁狮挖坑行为的基因研究(J.Lucas,私人通信)。如果我们想要的只是为了找到行为模式背后有时会存在的基因变化,从而让我们自己感到满意的话,那也没必要去寻找了。只要论证过程能让我们相信这是达尔文主义适应性,那就足够了。要是你对于挖坑行为是这样一种适应性感到无法信服,那就换一个你能信服的例子好了。

我刚才说的是“有时”会存在的基因变化,这是因为,就算今天有一项关于蚁狮的基因研究,也很有可能无法发现任何与挖坑行为有关的基因变化。一般来说,我们可以预期存在这样一种状况:当存在着青睐某些性状的强烈选择作用时,最初让选择作用施加其上,从而导引这一性状的进化历程的基因变化,也将变得枯竭了。这就是人们熟知的“悖论”(这一点如果仔细去想的话,也并非真的悖论):强选择作用下的性状倾向于有着低的可遗传性(Falconer 1960);“自然选择实现的进化会摧毁滋养它的基因变化。”(Lewontin 1979b)功能性的假说常常考虑表型的性状,例如拥有眼睛已经是种群里全体性的性状了,因此就没有与之同时期的基因改变了。当我们对于一种适应性的进化过程做出推断或建立模型时,我们有必要去谈论还存在着适当的基因改变的时间点。在这样的讨论中,我们就必定要预先假定“为了”所要讨论的适应性而存在的基因,无论是以含蓄的还是明确的方式。

有些人可能不敢把“在X变化中基因所做的贡献”等价表述为“为了X而存在的基因”,但这是一种常规的遗传学做法,仔细想一想就会发现这是无可避免的。在分子层面上,一个基因能够直接编码一条蛋白质链的生产,但是遗传学家的做法却不一样,他们从不会去统一表型的数量。事实上,他们总是在处理差异。当一位遗传学家谈论果蝇的一个“为了”产生红眼而存在的基因时,他不是在谈论为红色素分子的合成提供模板作用的顺反子,他是在含蓄地说:在这个果蝇种群中有眼睛颜色的变化;在其他性状相同的情况下,拥有这个基因的果蝇比没有这个基因的果蝇更有可能长出红色的眼睛来。这就是我们表述一个“为了”产生红眼而存在的基因时所要讲的意思。这个例子刚好是个形态方面的例子而非行为方面的,但应用于行为方面也是一模一样的。一个“为了”行为X而存在的基因,就是一个“为了”能够产生这种行为所需要的形态方面或生理方面的状态而存在的基因。

与此相关的一个问题是:使用单基因位点的模型只是为了概念上的简洁方便,对于适应性的假说是如此,对于普通的种群遗传模型也是如此。当我们在讨论适应性假说时使用单基因的说法,并非是要有意表示这是单基因模型,不是多基因模型。我们通常用基因模型来说明论点,是相对于非基因模型而言的,比如说相对于“为了物种的利益”这样的模型。人们应该完全以基因的角度来考虑这些问题,而不是以物种的利益等其他的角度。要说服大家去相信这一点已经是很困难的事情了,实在没有理由一开始就让人们去接触多基因的复杂性,这只会让事情变得更困难。劳埃德[16](Lloyd 1979)所说的OGAM(单基因分析模型)当然不是遗传学精确性方面的什么新创造。我们最终当然应该面对多基因的复杂性。但是OGAM比那些完全抛弃了基因分析出来的适应性模型要可取得多——这才是我在此所要说明的唯一问题。

与此类似,我们或许会发现有人强烈地质疑我们,要我们拿出证据来证明我们所“声称”的“为了”实现他们感兴趣的某些适应性的基因的确存在。但是,如果这真的就是质疑而已的话,这样的质疑应该被导向整个新达尔文主义“现代综合论”以及整个种群遗传学。用基因的方式来表述一个功能方面的假说,根本就不是做出了一个关于基因的强有力的论断——那只不过是做了个明确的假设,它也是现代综合论不可分割的内在组成部分。不过,它有时的确比较含蓄,不那么明确。

少数研究者的确已经向整个新达尔文主义的现代综合论抛出了这样的质疑,并声明自己不是新达尔文主义者。古德温[17](Goodwin 1979)在与底波拉·查尔斯沃思[18]和其他一些人的公开论战中说过:“新达尔文主义的内在有着不可自洽之处……在新达尔文主义中没有任何方式能够让我们从基因型得到表型。因而该理论在这个方面是有缺陷的。”当然,古德温有一点是非常正确的,那就是发育是个极其复杂的过程,我们还不太清楚表型是如何产生的。但是,它们的确产生出来了,基因的确对于它们的变化有着重大的贡献,这些都是无可争议的事实。这些事实对于我们而言就足够了,足以让新达尔文主义自洽。依古德温的逻辑,他可能也会说:在霍奇金和赫胥黎[19]研究清楚神经冲动是如何激发的之前,我们就不能够相信神经冲动控制着行为。要是知道表型是如何形成的,那当然好了,但是当胚胎学家还忙着研究这个问题时,我们其他人还是可以利用已知的遗传学事实继续当我们的新达尔文主义者,把胚胎发育看作一个黑箱就好。也没有一个与之竞争的理论中含有什么论断能够算得上是跟“自洽的”沾点边儿。

之所以会有上述质疑,可能来自以下这样的事实:遗传学家常常在思考的那些表型的差异都不会特别复杂,令我们在预先假定相应基因时不必担心要对应无比复杂的表型效应,或是担心这种表型效应只有在高度复杂的发育条件下才会显现出来。最近,我和约翰·梅纳德·史密斯教授一起参加了一场公开辩论,对手是两位“社会生物学”的激进批评者,而听众是一群学生。辩论过程中的某一时刻,我们竭力想要说明:谈论一个“为了”X的基因时并不是要做出什么神奇的论断,即便X是一个复杂的习得的行为模式也如是。梅纳德·史密斯提及了一个假设性的例子,即一个“与系鞋带的技能相对应的基因”。这个“猖狂的”基因决定论表述一石激起千层浪,让听众立刻喧嚣起来!他们最糟糕的怀疑终于得以证实了!他们为此而发出的鼓噪无疑是兴高采烈的,充斥在空气当中。他们兴奋地喊出心中的怀疑,不仅打破了平静,也淹没了我们的耐心解释。我们只是想告诉他们,当我们预先假定有一个基因是为了让我们具备系鞋带的技能时,那只是一个适度的表述而已。接下来让我通过一个实验来说明这一点吧,而这个实验是一个听起来甚至更为激进,但实际上不会招致反驳的思想实验(Dawkins 1981)。

阅读是一种后天习得的技能,有着惊人的复杂性。但是这种技能本身并没有给人们以理由去怀疑这样一种可能性,即存在着一个阅读基因。要证明阅读基因的存在,我们所需要做的只是去寻找一个不阅读的基因,也就是说一个会诱发脑损伤,导致特定的阅读障碍的基因。这样的阅读障碍人士可能在所有其他方面都是正常的、有智能的,唯独无法阅读。如果这类阅读障碍表现出孟德尔式的遗传特征,没有任何遗传学家会对此感到特别惊讶。显然,这个例子中的基因将只会在包含有正常教育的环境中才能展现其效应。在史前环境中,这个基因不会有着能被检测到的效应,或者它可能有着一些不同的效应——比如一位穴居人的遗传学家可能会称之为无法分辨动物脚印的基因。在我们存在教育的环境中,它被称为阅读障碍的基因是很合适的,因为阅读障碍是其最为主要的后果。类似的,一个导致全盲的基因也会妨碍阅读,但是要把它视为一个无法阅读的基因,显然是无意义的。原因很简单,因为阻碍阅读并不是它最为显著的,或给人带来最大麻烦的表型效应。

回到咱们关于特定阅读障碍的基因上来,根据一个关于基因命名的通常惯例,同一基因座上的野生型基因——也就是所有其他人群都有双份的正常基因——应该被称为“阅读基因”才是恰当的。如果你对此表示反对,你肯定也会反对我们说孟德尔的豌豆中有对应于高植株的基因,因为这两件事情上的命名背后的逻辑是完全一致的。在这两个例子中,我们感兴趣的都是差异,而且两个例子中的差异都只能在某些特定的环境下才会显现出来。为什么像一个基因这样简单的东西却能有着如此复杂的效应,比如决定一个人能否学会阅读,或是他会不会系鞋带?其中的原因基本上可以这样解释:这个世界某个给定的状态无论有多么复杂,这个状态与世界的另一个状态之间的差异却可能是由某些极为简单的事物导致的[20]。

我在前文中用蚁狮来说明的观点是一种一般情况。我当然也可以用任何真实的或传说的达尔文主义适应性来进行说明,结果都是一样。为了进一步强调,我要再引用另外一个例子。廷贝亨等人(Tinbergen 1962)曾经研究过红嘴鸥(Larus ridibundus[21])的一种特别行为模式在适应性上的重要意义,那就是移除蛋壳。当一只雏鸟孵化之后不久,它的父母就会把空的蛋壳叼在嘴里,移到远离鸟巢的地方去。廷贝亨和他的同事考虑过若干种可能的假说,来解释这一行为模式对于生存的价值。比如他们提出,空的蛋壳可能会成为滋生有害细菌的温床,或者锐利的蛋壳边缘可能会划伤雏鸟。但是他们最终发现有证据可以证明的一种假说却是:空的蛋壳是一种显眼的视觉标志,会把乌鸦以及其他以雏鸟或蛋为食的捕食者吸引到鸟巢里来。他们做了一些巧妙的实验,人工搭建了一些有空蛋壳或没空蛋壳的鸟巢,结果表明:有空蛋壳在旁的鸟蛋的确比没有空蛋壳的鸟蛋更有可能被乌鸦攻击。他们得出结论:自然选择青睐于具有移除蛋壳行为的成年鸥,是因为以前那些没有这种行为的成年鸥养育成活的后代要相对少一些。

如同蚁狮挖坑的例子一样,还没有人研究过红嘴鸥移除蛋壳行为背后的基因,也没有直接的证据表明趋向于移除蛋壳的变化是通过交配遗传的。不过显然,假定它是这样的或者曾经是这样的,对于廷贝亨的假说是根本性的重要条件。廷贝亨的假说如果用不带基因的说法来表述的话,不会特别有争议。但是这个假说与其他被廷贝亨排除掉的关于这一行为的假说一样,都是居于一个假设的基础之上。这个假设就是:在久远的过去,一定曾经有一些红嘴鸥具有基因上的去移除蛋壳的倾向,而另一些红嘴鸥有着基因上的不移除蛋壳的倾向,或是不太可能移除的倾向。所以一定有过移除蛋壳的基因。

在此,我必须要提醒读者注意,假设我们真去研究一下现在的红嘴鸥蛋壳移除行为的背后到底是什么基因,要是能发现一个简单的孟德尔式的突变就会彻底改变行为模式,或许还会完全消除这种行为,那将是一位行为遗传学家梦寐以求的事情。根据前面给出的讨论,这个突变就是一个真正的“为了”不移除蛋壳的基因。而且根据定义,它的野生型等位基因就要被称为“为了”移除蛋壳的基因。但是,这里就是要读者注意的关键点了。非常肯定的一点是,不能由此就得出结论说:这个为了移除蛋壳的基因位点是自然选择在该适应性进化过程中施加选择作用的那些基因之一。实际上,似乎更有可能的情况是:像蛋壳移除这样一个复杂的行为模式肯定是通过对于大量基因位点的选择才建立起来的,其中每一个基因都通过与其他基因的相互作用发挥着一点小的效用。一旦有关于这个行为的复杂体系建立起来之后,不难想象,一个关键性的单点突变就会毁了它。遗传学家们是受限的,只能应用他们所知道的那些基因变化去开展研究。他们还相信,自然选择必定曾经在类似的基因变化上施加过作用,才实现了进化改变。但是他们没有理由相信,那些控制着现代的适应性变化的基因位点,就是最初建立适应性时选择作用施加其上的同一个基因位点。

让我们来看看单个基因控制复杂行为的最著名的例子——罗森布勒(Rothenbuhler 1964)的卫生蜂。之所以要用这个例子,是因为它很好地阐明了一个高度复杂的行为差异是如何从单个基因的差异中产生的。布朗(Brown)品系的蜜蜂所具有的卫生行为牵涉到一整套的神经肌肉系统,但是根据罗森布勒的模型,之所以它们有这种行为而凡斯哥伊(Van Scoy)品系的蜜蜂没有,仅仅是由于两个基因位点上的差异。其中一个基因位点决定着揭开含有染病幼虫的巢室[22]的行为,另一个位点决定着揭开之后扔幼虫的行为。因此,完全可以想象有一个自然选择的过程青睐于揭开巢室的行为,还有一个自然选择过程青睐于扔幼虫的行为。这就意味着,这两个选择过程是对于上述两个基因与各自相对应的等位基因的选择。不过,我在此想要说明的关键点是,虽然这有可能发生,但可能从进化的意义上来看并没有什么意思。现在的揭开巢室基因和现在的扔幼虫基因,完全有可能并未参与到最初引领进化实现这一复杂行为的自然选择进程中[23]。

罗森布勒观察到,就连凡斯哥伊蜜蜂有时也会出现卫生行为,它们只是在实施行为的次数上远远少于布朗蜜蜂而已。因此,很可能布朗蜜蜂和凡斯哥伊蜜蜂都有着具有卫生行为的祖先,在它们各自的神经系统中都有着揭开巢室行为和扔幼虫行为的机制。只不过,凡斯哥伊蜜蜂具有某些能够阻止这些机制开启的基因。假设我们能够回溯到更为久远的历史中去,我们应该能够发现一位所有现代蜜蜂的祖先,它自己不具备卫生行为,也没有任何具备卫生行为的祖先。一定曾经有过某种进化过程,从零开始建立了揭开巢室和扔幼虫的行为,而这一进化过程包括了对于众多基因的选择,其中就有如今已经固定在布朗蜜蜂和凡斯哥伊蜜蜂身上的基因。所以,虽然布朗蜜蜂的揭开巢室基因和扔幼虫基因的确应该如此指称,但是这样定义它们纯粹只是因为它们恰好有着能够阻止这些行为实施的等位基因。这些等位基因起作用的模式可能会非常无聊,只是粗暴地施行破坏而已——可能只是在神经机制中切断了某个关键环节。我想起了格雷戈里[24](Gregory 1961)有关通过脑的切除实验来推断其机制时可能遭遇的严重误区的一段生动描述:“在一个收音机里移除几个彼此远离的电阻之中的任意一个,都可能造成收音机里发出噪声般的啸叫,但是并不能由此就得出结论说,啸叫是与那些电阻紧密联系在一起的,抑或由此得出那个正确的结论,认为两者之间不可能没有任何因果关系。我们尤其不应该就此认为这些电阻在正常电路中的作用就是抑制啸叫。神经生理学家面对与此具有可比性的情形时,已经假设出了‘抑制区’的概念。”

对我而言,这一顾虑似乎是个值得注意的问题,却不是拒绝自然选择全部的基因理论的理由!如果现今的遗传学家们研究某个有趣的适应性时无法研究过去导致该适应性进化起源的那个基因位点,你也不要对此感到介意。如果遗传学家们常常被迫关注方便研究的基因位点,而不是具有进化重要性的位点,那就太糟糕了。进化把复杂和有趣的适应性组合到了一起,靠的是对等位基因进行替换,这一点仍是事实。

以上讨论对于解决另一个时下非常流行的争论也会有侧面的帮助,能让人们以正确的方式来看待这个问题。这个问题目前的争议很大,甚至有点情绪化,那就是人类的各种精神能力的背后是否有着显著的基因变化作为基础。我们之中的某些人是否从基因上就比别人更有脑子呢?我们用“有脑子”这个说法想要表达的意义也有着很大的争议,并且的确应该有这样的争议。不过我主张,无论这个说法在此处取什么样的含义,以下的论点是不能被否认的:(1)曾经的某个时间点上,我们的祖先不如我们有脑子;(2)在所有我们祖先的谱系中,一定有过“有脑子程度”方面的增长;(3)这种增长是通过进化来实现的,可能还是由自然选择推动的;(4)无论是否是自然选择推动的,至少表型方面的部分进化改变反映了深层次的基因改变——发生了等位基因的替换,结果代际的精神能力平均水平提高了;(5)因此根据定义,人类群体一定曾经在“有脑子程度”方面有过显著的基因变化,至少在远古时期是这样的。当时,有的人与同时代的人相比,基因上来讲更聪明一些,另一些人从基因上来讲则相对要傻一些。

上面最后这一句话可能会引起人们思想上的不安,甚至是恐惧,然而我前面的五条论点中没有一条能够被人们真正质疑,它们的逻辑顺序也无法被质疑。这部分讨论是针对脑子尺寸的,但也同样可以应用于针对聪明程度的任何你想要去研究的行为性状的测量。这并非是基于一种对人类智能的简化认知,把人类智能视为一维可度量的量值,事实是,智能不是一个简单的可以度量的量值。这个事实很重要,但是与我们在此讨论的问题压根儿没有关系。同样的,在实践上对于智能进行测量的困难性也是与我们的讨论无关的。前面一个段落的结论是无可避免的,它只是在说:我们这些进化生物学家认同这样一个论点——很久以前,我们的祖先曾经不如现在的我们聪明(无论以任何标准来考量)。不过,尽管有这一切讨论,我们也无法就此得出结论说:在今天的人类群体中还留存着任何与精神能力相对应的基因变化——那些基因变化可能都被自然选择消耗掉了。从另一方面来看,也可能没有完全消耗掉,很有可能存在着人类精神能力的基因变化。而我的思想实验表明,对于这一可能性的教条的、武断的反对至少是不可取的。不过有必要说明一下,我自己的观点是,就算在现在的人类群体中真有这样的基因变化,任何以之为基础的政策也是不合逻辑、邪恶无耻的。

存在着一种达尔文主义适应性,就意味着有时存在着产生这种适应性的基因。这一点并非总是很明确的。对于一种行为模式的自然选择,总有两种讨论的方式。一种方式是,我们可以谈谈生物个体倾向于实施某种行为模式,这让它们比没有那么强烈的发展倾向的个体“更适应”。这是当前流行的表述方式,处于“自私的生物”与“社会生物学中心原理”的范式之中。另一种方式是,我们可以等价地直接去谈论实施这种行为模式的基因比其等位基因存续得更好。在任何关于达尔文主义适应性的讨论中,预先假定相应基因的存在总是合理的,而这将是我在这本书中的中心观点之一,因为这会对本书的表述有正向的助益。我曾听到过一种反对声音,反对在功能性行为学的表述中使用“不必要的基因化”的表述,但是这种反对其实暴露了反对者一种最基本的缺陷——他们无法正视达尔文主义选择所蕴含的真实含义。

对此,请让我用另一件逸事加以说明。我最近听了一位人类学家的一场学术报告。他的工作是试着用一种亲属选择理论去解释不同人类部落中采取一种特别婚姻体系的比率,而这种婚姻体系刚好是一妻多夫制。一位持亲属选择论的专家能够用模型来预测:在何种条件下我们将预期观察到一妻多夫制的出现。因此,在一种应用于绿水鸡的模型中(Maynard Smith & Ridpath 1972),种群中的性别比例需要是雄性偏多的,而且配偶需要是近亲才行,而后生物学家才能预测说可能会出现一妻多夫制。这位人类学家想方设法想要说明他这些一妻多夫的人类部落也生活在这样的条件之下,并且暗示其他采取了更为常见的一夫一妻制或一夫多妻制的部落都生活在不同的条件之下。

虽然我对他所展示的信息感到着迷,但还是试着提醒他,在他的理论中存在一些棘手的问题。我指出,亲属选择理论从根本上来讲是一种基因理论,而亲属选择所产生的对于当地环境的适应性,必须是通过一代又一代的遗传过程中等位基因替换等位基因来实现的。于是我问:他这些一妻多夫的部落是否曾经生存于他们目前所处的独特环境中,并且在其中存在了足够长的时间,足够多的代际,足以让必要的基因替换得以完成?是否确实有任何理由让我们相信人类婚姻体系的变化真的是由基因来控制的?

报告人反对我把基因拽到这场讨论中,而他在场的人类学同行们也都对他表示支持。他说,他并不是在谈论基因,而是在谈论一种社会行为模式。他的一些同行似乎对于仅仅是提到“基因”二字就感到很不自在。我试图说服报告人,其实正是他“把基因拽到”这场讨论中,虽然他的确并未在他的报告中提到过基因这个词。而这正是我要说明的观点:你不可能谈论着亲属选择或其他任何形式的达尔文主义选择,却不把基因拽进来,只不过你提到基因的方式可能是明确的也可能是隐含的。仅仅是猜测部落婚姻体系的差异可以由亲属选择来解释,我的人类学家朋友就已经以隐含的形式把基因拽进了这场讨论之中。很遗憾他没有明确指出来,因为如果他那样做了,就会意识到在他的亲属选择假说面前横亘着多么可怕的困难:要么他的一妻多夫部落得在不完全生殖隔离的状态下在那种独特的环境条件中生活成百上千个世纪之久,要么自然选择就必须曾经青睐于普遍产生的某一些基因,它们编程控制着某些复杂的“有条件策略”。讽刺的是,在那场关于一妻多夫制的学术报告会上,是我一直在试图证明我们所讨论的这种行为不应以“基因决定论”的视角来看待。然而因为我坚持要把亲属选择假说的基因本质明确化,我估计自己的形象就是一个着迷于基因的人,一个“典型的基因决定论者”:这个故事很好地说明了本章的主要观点:坦率地面对达尔文主义选择作用最基本的基因本质,这很容易被人误解为一种不健康的、先入为主的观点——用遗传论去解读个体的成长发育过程。

相同的偏见还会在另一种情况下普遍出现在生物学家心中,那就是:如果本来能够用生物个体这个层级的语言绕过基因的问题,却还是明确地使用带有基因的说法。“实施行为X的基因比不实施行为X的基因更受青睐”,这样一个表述有着近乎幼稚的、不专业的意味。有证据表明存在这样的基因吗?你怎么能只为了方便你的假说而凭空捏造出一个专门的基因来!“实施行为X的生物个体比不实施行为X的个体更适应”,这听起来就体面多了。就算不知道这是不是真的,这种说法可能也会被当作可以容许的推断而被接受,但是这两个句子在意思上是完完全全等价的。第二种说法并未说出什么第一种说法没说清楚的事情。然而,如果我们承认这种等价性,明确地谈论“为了”某种适应性而存在的基因,我们就是以身犯险了——因为“基因决定论”而备受指责的风险。我希望我已经在前文中成功地说明了:这种风险不是别的原因造成的,而纯粹是误解造成的。对于自然选择,一种明智的、无懈可击的方式是把它视为“基因选择论”,但是这个概念却被误解为强烈相信个体生长发育遵循“基因决定论”。任何人,只要能想明白适应性产生的过程细节,几乎一定就会以或明确或隐晦的方式想到基因——不过它们可能只是假设的基因。我们应以明确的方式而非隐晦的方式来表明基因是达尔文主义功能推断的基础,对此有很多值得说的,而这正是我在本书中将要展示的内容。因为这是一种好的表述方式,可以避免一些容易诱人上当的推理错误(Lloyd 1979)。在这么做的过程中,我们可能会给人以一种印象,觉得我们执着于基因,并执着于在当代传媒意识中基因所应背负的迷思包袱——然而这样的错误印象完全是出于人们自身的错误理由。但是,僵化的、按部就班的个体发育所代表的决定论是,或者说应该是离我们的想法十万八千里的。当然,就某一个社会生物学家而言,他可能是,也可能不是基因决定论者。他们可能是拉斯特法里派[25]教徒、震教[26]徒,或是马克思主义者,但是他们个人对于基因决定论的认识就如同他

们个人对于信仰的认识一样,都与以下这个事实无关,即他们谈论自然选择时使用的是“为了某种行为的基因”这样的表述。

本章的大部分都建立在一个假设之上,即一位生物学家可能会想要推断某种行为模式在达尔文主义框架内的“功能”。这并不是说所有的行为模式都必须要有一种达尔文主义的功能。可能会有一大类行为模式在选择中对于其生物个体是中性的,甚至有害的,不可能被视为是自然选择的产物。如果的确是这种情况,那么本章中的讨论就不适用于它们。不过,有一种表述是很合理的:“我对适应性很感兴趣。我不必把所有行为模式看作适应性,但我想要去研究那些是适应性的行为模式。”类似地,表达更喜欢研究脊椎动物而不是无脊椎动物,并不代表我们就相信所有动物都是脊椎动物。考虑到我们感兴趣的领域是适应性行为,那么当我们谈论感兴趣的研究对象的达尔文主义进化时,就不可能不预先为之假定一个基因基础。而用“为了X的基因”作为一种简洁的方式来谈论“为了实现X所需要的基因基础”,这是群体遗传学在半个多世纪以来的一种标准操作。

如果要问能够被认为是适应性的行为模式到底有多少,那就完全是另一个不同的问题了。它将是我们下一章的主题。

[1] 原文为“the ‘nature or nurture’ debate”,主要是关于人类行为主导因素的争论,一说是先天的天性使然,一说是后天的教育在起作用,有点类似于我国文化中关于“人性本善”还是“人性本恶”的讨论。

[2] 指史蒂芬·杰伊·古尔德(Stephan Jay Gould),美国古生物学家、进化生物学家,是进化论方面的著名科普作家。

[3] 指詹姆斯·古尔德(James Gould),美国动物行为专家。

[4] 加尔文主义是16世纪法国宗教改革家约翰·加尔文的宗教主张的统称。在本章中谈到加尔文主义时,作者指的应是加尔文主义的中心理论“预定论”,即上帝在创世前已经预定好了每一个人究竟会是有罪的,还是会被救赎。作者以此类比基因决定论者,强调其相信基因决定性力量的强烈程度和无理程度。但实际上加尔文本人认为他的预定论与人的自由意志并不矛盾。

[5] 坚信礼是基督教部分教派的圣礼之一,通常是为青少年施礼,标志着受礼者正式成为教会的一员,从精神上坚定信仰。坚信礼课程则是一些教会专门为青少年提供的课程,令他们做好宗教知识和信仰上的准备,在精神上达到受坚信礼的标准。

[6] 原书出版于20世纪。

[7] 就基因而言,这一观点是正确的。但是基因以及组蛋白的化学修饰还导致了表观遗传现象的存在,而可遗传的表观遗传信息是会受到环境因素影响的。表观遗传是近20年来最前沿的遗传学研究,所以是作者在写作此书时不可能了解的。

[8] 指唐纳德·西蒙斯(Donald Symons),美国人类学家,进化心理学奠基人之一。

[9] 指鲁德亚德·吉卜林(Rudyard Kipling),英国文学家,迄今为止最年轻的诺贝尔文学奖获得者,创作了大量描写殖民扩张时代的文学作品。

[10] 《延伸的表型》出版于1982年,个人计算机仍未完全普及,互联网时代也未到来,所以是电气时代的鼎盛时期。也正因为如此,才会有前文关于计算机的各种流言。

[11] 这一说法主要见于道金斯的著作中,他认为自己即是一名功能行为学家,指从适应性的角度来研究生物的一种特定行为是如何进化而来的的学者。

[12] 指理查德·莱文廷(Richard Lewontin),美国进化生物学家、数学家、遗传学家。

[13] 指罗伯特·麦克斯维尔·扬(Robert Maxwell Young),美国科学史学家。

[14] 指达尔文的《物种起源》。

[15] 指让—巴蒂斯特·拉马克(Jean-Baptiste Lamarck),法国博物学家,用进废退理论的主要主张者。

[16] 指詹姆斯·劳埃德(James Lloyd),美国进化生物学家。

[17] 指布雷恩·古德温(Brian Goodwin),加拿大数学家、生物学家。

[18] 底波拉·查尔斯沃思(Deborah Charlesworth)英国进化生物学家。

[19] 指艾伦·劳埃德·霍奇金(Alan Lloyd Hodgkin)和安德鲁·赫胥黎(Andrew Huxley),两人都是英国生物物理学家,因为在神经动作电位方面的研究获得了1963年的诺贝尔生理及医学奖。

[20] 得益于基因组测序和比较分析技术的发展,现在已经鉴定出了几个与阅读障碍有关的基因,包括ROBO1、DCDC2、KIAA0319、DYX1C1和PCDH11等。虽然不是一个基因,但它们之中有一些在单独发生突变时即可造成阅读障碍。不可思议的是,这些基因的突变都不会影响其他方面的认知能力,正如道金斯的思想实验所说。无论如何,书中所说的“阅读基因”是确有其物的。

[21] 原文如此。但是Larus其实是鸥科下面鸥属的属名。此处动物俗名的原文是Black-headed gull,即我国所称的红嘴鸥,别名黑头鸥、水鸽子,拉丁双名法命名为Chroicocephalus ridibundus,其中Chroicocephalus就源自古希腊语“着色”和“头”这两个词。

[22] 社会性蜜蜂的蜂后会把卵产在一个一个的巢室内,卵孵化成幼虫之后不会离开其巢室,直至化蛹阶段才将所在巢室口封闭。研究表明,卫生蜂所针对的疾病是由一种瓦螨寄生虫造成的,但它们不会揭开单纯带有瓦螨的幼虫巢室,而只会打开瓦螨在其中产卵繁殖的幼虫巢室。

[23] 近年的研究表明,卫生蜂这一复杂行为所依赖的基因可能不只是罗森布勒模型中的两个,而是七个,甚至还有可能更多。

[24] 指理查德·格雷戈里(Richard Gregory),美国心理学家、神经科学家。

[25] 拉斯特法里派,源于牙买加的宗教运动,坚信黑人终将返回非洲故土。

[26] 震教,起源于英格兰的宗教派别,贵格会支派,相信基督会再次现世。


第13章 基因的延伸第15章 对于完美化的制约