皮层的自组织

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在整个孕期，随着皮层联结的发展，胎儿脑中相应的皮层褶皱也开始发育。在第二妊娠期，胎儿的大脑皮层起初是平滑的，然后出现了第一组褶皱，这让人联想到猴脑；之后出现人脑特有的二级和三级褶皱，即褶皱的折叠再折叠。这些褶皱的表观结构越来越依赖于神经系统的活动。根据脑从感觉系统接收到的反馈信号，一些回路逐渐稳定下来，而另一些没有用的逐渐退化掉。因此，最终在左利手和右利手的人脑中，运动皮层的褶皱会稍有不同。有趣的是，那些在童年时期被迫使用右手写字的左利手的人表现出一种折中的情况，他们的运动皮层的形状具有左利手的特征，但其大小表现出与右利手的人脑相似的左右不对称性。11正如这项研究的作者得出的结论：成人的皮层形态是基因组和早期生长环境的不断累积的记录。

胎儿的大脑皮层的褶皱是由于生化自组织过程而自发形成的，这个过程依赖于基因和细胞的化学环境，只需要极少的遗传信息，且完全不需要学习。12实际上，这种自组织并不像想象般矛盾，它在地球上无所不在。将大脑皮层想象成一个沙滩，随着潮汐的涨落，沙滩上形成了规模不同的波痕和坑洼；或者将其想象成一片沙漠，在风的作用下沙漠出现沙波纹和沙丘。实际上，不同规模的条纹、斑点和六角形的细胞都会出现在各种生物和物理系统中——指纹、斑马的条纹、美洲豹的斑点、玄武岩、沙丘以及夏日天空中的朵朵云彩。英国数学家艾伦·图灵是第一个解释这种现象的人，他认为，这种现象只需要一个局部兴奋和远程抑制的过程。当风吹过沙滩，沙粒开始累积，自我放大的过程就开始了：新出现的沙堆往往会捕获其他沙粒，而风卷起它后面的沙子，几小时后，一个沙丘诞生了。只要出现局部兴奋和远程抑制，我们就可以看到一个高密度的区域（沙丘），围绕它的是一个低密度的区域（凹地面），紧接着出现另一个沙丘，如此反复。根据实际环境，自组织的样式有斑点、条纹或六边形。

自组织在发育的脑中无处不在：我们的大脑皮层充满纵列、条纹和清晰的边界。空间分隔可能是基因安排神经元模块专门处理不同类型的信息的机制之一。例如，视皮层处理来自左右眼的信息的交替带状结构覆盖，它们被称为“眼优势柱”（ocular dominance columns），利用来自视网膜的固有活动产生的信息，在脑发育过程中自发形成。但是类似的自组织机制可以发生在更高的水平，不一定只覆盖皮层的表面，而涵盖更多抽象空间。最惊人的例子之一就是“网格细胞”（gridcell）的存在，它们是通过铺设三角形和六边形的网格空间而编码老鼠位置信息的神经元（见彩图10）。

彩图10

不论是岩浆还是蜂蜡，其原生构造的截面均是六边形。脑的神经系统也有类似构造的区域，即被称为大脑定位系统的内嗅皮层。内嗅皮层是由六层神经元叠加而成的一组“网格细胞”。当老鼠在探索一个大房间时，老鼠脑中的神经元只有在它踩在这些“网格细胞”的六边形的轴线上时才会发射，而刚出生一天的老鼠一在它们的窝附近移动时，这些网格细胞就开始产生作用，老鼠对空间的感知能力就来自这个自带的GPS神经回路。

网格细胞是位于老鼠的一个特定脑区的神经元，这个脑区叫作“内嗅皮层”。爱德华·莫泽（Edvard Moser）和迈-布里特·莫泽（May-Britt Moser）在2014年因发现其卓越的几何特性而获得了诺贝尔奖。他们是最先研究动物在一个巨大的房间里行动时其内嗅皮层神经元活动的科学家。13我们已经知道，在内嗅皮层附近的海马中，有一些神经元表现为“位置细胞”，即当动物在房间的某个特定位置时它们才会放电。这两位科学家的开创性发现在于网格细胞不仅对单个位置有反应，还会对一系列位置做出反应。此外，那些使某个细胞放电的特定位置是有规律的：它们形成等边三角形进而组合成正六边形，有点像长颈鹿皮肤上的斑点或者火山岩中的玄武岩柱！每当老鼠四处走动时，即使在黑暗中，每个网格细胞的放电也会告诉老鼠它在相对于整个三角形空间网络的哪个位置。诺贝尔奖委员会将此系统恰当地称为“脑的定位系统”：它提供了可以映射出外部空间的一个高度可靠的神经元坐标系。

但是为什么神经元地图的映射是三角形和六边形的，而非我们通常使用的图表中的矩形和垂直线呢？自笛卡尔以来，数学家和制图师一直依靠两个相互垂直的轴，即笛卡尔坐标（x轴和y轴、横坐标和纵坐标、经度和纬度）。为什么老鼠的脑喜欢依赖一组三角形和六边形呢？最有可能的原因是网格细胞神经元在发育过程中进行了自组织。在自然界中，这种自组织经常产生六边形，从长颈鹿的皮肤到蜂巢，再到火山岩柱都是这样。物理学家证实了六边形为什么无处不在：每当一个系统由杂乱无章的“热”的状态开始并逐渐冷却下来，最终凝固成为一个稳定的结构时（见彩图10），六边形就会自发地形成。研究者提出了一个脑发育期间内嗅皮层中出现网格细胞的相似理论：杂乱无章的神经元群组会逐渐稳定下来形成一组有组织的网格细胞，在这个过程中六边形自发形成大脑皮层动态平衡的吸引子。14根据该理论，老鼠脑中网格状地图的出现是不需要教的。实际上，这个回路的建成不需要任何的学习，它在大脑皮层发育的动态过程中自然而然地出现。

脑地图的自组织这一理论正开始被验证。实验表明，脑的定位系统确实很早就在老鼠脑中出现了。两组独立的研究者成功在刚出生甚至还不会走路的幼鼠脑植入了电极。15利用这套装置，他们检验了内嗅皮层中是否已经出现了网格细胞。他们同时也对位置细胞（对单个位置做出响应的细胞）和定向细胞进行检测。定向细胞是第三种神经元，它的功能类似船上的罗盘，当动物朝向某个方向运动的时候（例如西北或东南），相应的细胞会激活。研究者发现，这整个系统实际上是与生俱来的，定向细胞一开始就存在，并且在幼鼠开始运动一两天后，位置和网格细胞也会陆续出现。

这些数据虽然有趣，但也不足为奇。对大多数动物，无论是蚂蚁和鸟类，还是爬行动物和哺乳动物来说，形成脑地图都是一件大事。幼犬、小猫或婴儿一旦离开家去探索世界，脑地图对他们的生存至关重要，他们随时随地都知道自己怎样找到回家的路，母亲在那里等着他们。远古时代以来，进化似乎找到了一种方法为新生儿的脑提供指南针、地图，以及其访问过的地方的记录。

这种脑的定位系统是否存在于人脑中呢？存在。如今，我们通过间接方式知道，在与老鼠的脑完全相同的位置（内嗅皮层），成人的脑中也包含带有六边形对称性神经元的地图。16我们也知道，年龄很小的孩子就已有空间感，蹒跚学步的孩子能在房间里轻易定向：如果将他们从A点移动到B点再移动到C点，他们就知道该如何沿直线从C点返回到A点。值得注意的是，即使是天生就失明的婴儿，也仍然拥有这样的能力。因此，婴儿就像老鼠一样，具有用于空间导航的思维模块。17因为操作限制，我们很难获取这个年龄段孩子的脑活动图像（如为爬行中的婴儿进行磁共振成像扫描），尚且无法直接看到婴儿脑中的这张地图，但是可以确信，当可移动脑成像设备出现时，我们就会找到它。

下面继续探讨婴儿脑的其他特异化模块。例如，前面提到早在婴儿出生几个月时（虽然可能不是刚刚出生时），视皮层中就有一个区域比起对房屋图像，更倾向于对面部图像做出反应。18这个区域的建立似乎是部分学习的结果，但被脑的连通性所规划、指引、约束。这些联结确保了所有人的面孔特异性存在于相同位置或仅相差几毫米的位置，最终形成了大脑皮层最专门化的模块之一。这一区域中多达98%的神经元专门用于面部信息加工，且几乎不对其他任何图像做出反应。

再举一个例子，我们已经知道婴儿的顶叶能够对物体数量做出反应，19这个区域与成人在计算2 + 2时激活的区域一致，也与猴子记忆一组物体时激活的区域一致。德国神经科学家安德烈亚斯·尼德（Andreas Nieder）在对猴子的研究中成功地证明了该区域包含对物体数量敏感的神经元：一些神经元专门加工一个对象，另外一些神经元专门加工两个对象、三个对象，依此类推……即使猴子从来没有接受过数量计算的训练，这些神经元仍然存在。因此，虽然后天的环境能够塑造这些模块，但它们是具有先天基础的。我和我的同事提出了一个数量神经元自组织的精确数学模型，这个模型是基于发育中的皮层表面活动波浪状的传播而建立的，从细节上解释了数量神经元的性质。在这个模型中，相关神经元最终形成一个数字线——一条线性链自发地在随机联结的神经元网络中产生，而1、2、3、4等数字连续地排列在这条线性链上。20

这个自组织的概念与经典理论完全不同。经典理论错误地将人脑视为一块白板，几乎不存在初始结构，而依赖于环境的塑造。与此观点相反，人脑发育出地图或数字链基本上不需要数据。自组织也将人脑与目前统治人工智能领域的工程化人工神经网络区分开来。如今，人工智能实际上已成为大数据的代名词，因为这些网络非常需要数据，只能在获得千兆字节的数据后才能够变得智能化。但是，与它们不同，我们的脑不需要太多的经验。与之相反，脑的主要节点，即存储我们的核心知识的模块，似乎在很大程度上是自发发展的，也许纯粹是通过内部模拟来发展的。

只有包括乔希·特南鲍姆教授在内的少数当代计算机科学家正在认真地尝试将这种自组织纳入人工智能。特南鲍姆和他的同事正在开发一个“虚拟婴儿”系统，该系统将具有自动生成数百万个想法和图像的能力。这些内部生成的数据将用于系统其他部分的学习，而无须任何其他外部数据。根据这个激进的观点，甚至在出生之前，我们的核心脑回路就通过自组织形成，并利用系统内部生成的数据库进行自举。21开始的基础工作大多数是从内部产生的，与外界世界没有任何互动；只有最终的调整是需要学习的，被从外界环境中接收的额外数据所塑造的。

从这方面的研究得出的结论强调了基因和自组织在人脑发展中的联合力量。出生时，婴儿的大脑皮层几乎像成人的一样被折叠，已经被细分为专门的感觉区域和认知区域，这些区域通过精确且可复制的纤维束相联结。它包含了一系列部分专门化的模块，每个模块都对外部世界投射了特殊的表达。内嗅皮层的网格细胞形成二维平面，非常适合编码空间导航信息。我们稍后会看到，其他区域，如顶叶会画线，非常适合编码线性数量信息，包括数量、尺寸和时间的流逝。而布罗卡区投射树状结构，适合对语言的语法进行编码。在进化过程中，我们继承了一系列的基本规则，我们稍后将展示那些最具代表性的，一生中不得不学习的情景与概念的规则。

语言通路个体差异的起源