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突触可塑性的能力与局限
对一个营养充足的脑来说，可塑性可以发展到什么程度？它能彻底改变脑吗？脑的结构会根据经验发生翻天覆地的变化吗？答案是：不会。可塑性是一个适应性变量，是学习的基础，但受到各种定义我们的基因的制约。它是固定基因组与独特经验的结合。
是时候告诉你更多关于尼科的故事了，就是那个我在导言中向你介绍过的年轻画家（见彩图1）。尼科只用他的左脑就可以创作出惊艳的画作。在三岁零七个月大时，他接受了脑半球切除术，即完全切除了右脑，从而结束了令他绝望的癫痫。
在他的家人、医生以及哈佛教育学院研究员安东尼奥·巴特罗（Antonio Battro）的支持下，尼科得以进入布宜诺斯艾利斯市的一所小学就读，之后在18岁时前往马德里读高中。如今，他的口语和书面语、记忆、空间能力都很出色。他甚至获得了信息技术专业的本科文凭。最重要的是，他拥有画素描和油画的卓越天分。
这是一个展示脑可塑性能力的好例子吗？无疑是的。尼科的左脑掌握了那么多功能，而且这些功能在平常人身上一般是与右脑相关联的。比如，尼科能够将注意力放在整幅画上并将这幅画的空间结构复制下来。他理解对话的语调中附带的讽刺意味并依此猜测出对方的想法。如果同样的损害发生在成人身上，这些功能受到的损害将无法挽回。
然而，与儿童的脑相似，尼科的脑可塑性是有限的，它被引导并大规模限制在神经回路中。在对尼科的脑进行一系列扫描测试后，我们发现他将自己所有学习到的技能全都传输到了未受损的左脑，且未颠覆其正常组织结构。事实上，所有传统的右脑功能都以对称的方式位于左脑的相应位置上。例如，在正常儿童中时常被人脸刺激的（轻微）皮层区域一般位于右脑的颞叶，如今这一区域以完全对称的方式坐落在了尼科的左脑的相应位置。因此，虽然他的脑被重组了，其结构仍然受限于人类普遍的先天的脑结构。那些联结纤维束，从出生甚至在子宫里时，就穿越了所有婴儿的脑并迫使他们的学习保持在一个普遍的皮层地图的狭小空间里。
当我们考虑视觉能力时，脑的可塑性与局限性就很不明朗了。毫不意外，尼科是半盲的，这意味着他的视觉被一分为二，每只眼睛的右半边都可以看清，而左半边则是全盲的。每当他盯着一样东西看时，右边看着是正常的，而左边则看不见。他不得不交换使用两只眼睛来看物体。的确，由于视觉路径的交叉，从左边输入的视觉信息原本应该进入尼科的右脑，现在则进入了一个空缺的区域，无法被处理。20年的视觉经验都无法让尼科的脑对其基础书写障碍进行弥补。他的视觉联结的可塑性明显是微弱的，而且这部分脑的发育在他童年时期就过早地被终止了，因此没能阻止他的左视觉区域变盲。
现在，让我分享另一个小患者的经历。一个10岁大的女孩，我们只知道她名字的首字母是A. H.。26这个孩子像尼科一样只有左脑，但他们的不同之处在于，胚胎期的畸形发育致使A. H.右脑的发育在其母亲怀孕第7周前便完全停止。换句话说，A. H.生来就没有右脑。早期可塑性彻底改变她的脑了吗？没有，但是它产生了比尼科要稍多的干预。不像尼科，A.H.的左视觉区域，即本应该投射到她缺失的右脑上的区域，能够看见一些光亮、形状和运动。她的这部分的视力远不完美，但是在离视觉中心很近的区域，她感测到了光亮和运动。脑成像显示她的脑视觉区域部分被重新组织了（见彩图11）。在她完好的左脑后方，枕叶皮层区内收纳视觉的地方，有一个关于世界右边的正常地图，但也有响应左边世界的不正常的小斑块。来源于她一半的左视网膜的轴突似乎都被重新引导到了大脑的另一边，但是按道理来说，她的左视网膜应该是看不见的。这是产前脑可塑性的一个非常规案例，可即便如此，其重组的也只是部分区域，而且对恢复正常视力来说是远远不够的。基因制约主导了视觉系统，可塑性只会在有限范围内伸展。
彩图11
幼龄孩子的脑严重受损后，可以通过脑可塑性实现部分重组。患者A.H.（上图）在孕七周时右脑停止发育，她天生就只有左脑半球。在发育正常的脑（下图）中，左脑的视皮层区代表的是右半视野（中间彩色圆环中的蓝色和绿色）。A.H.的左脑中有一个非常小的区块重组后得以对左视野起反应（白色箭头所指的红色片区），因此她并不是完全看不到左边，比其他成年后右脑相同位置受损人要好一些。不过这个重组的发生很微弱，在她的主要视皮层区，基因还是起着决定性作用，远胜脑可塑性。
科学家对能打破多少基因局限感到好奇。其中一个特别著名的实验是，麻省理工学院的神经科学家姆里甘卡·苏尔（Mriganka Sur）成功地将雪貂的听皮层转变成了视皮层。27他通过一个小手术干预，将雪貂胎儿的听觉回路给剪断了。这个回路通常从耳蜗穿到脑干，再到达听觉脑丘，最后进入听皮层。这个手术致使雪貂无可避免地变聋了，但是一个神奇的重新定位发生了，视觉纤维开始侵入这个断开的听觉回路，就好像它们在替换失去的听觉输入一般。就这样，本该致力于听觉的整个皮层区域如今在回应视觉。就如视皮层般，包含了对光线和指引线敏感的整个神经元地图。突触自行适应了这个新的配置，并开始编码那些原本负责听觉的神经元，将之再利用成了视觉处理器。
我们应该像那些强烈主张人脑最初是一块白板的人那样，根据这些数据认定脑的可塑性是“巨大的”，而后天经验会“组织”皮层吗？这完全不是苏尔的结论。相反，他坚持认为这是一个病理情况，重组是不够的，因为在听皮层里，视觉地图并没有按照正常情况被区分。视皮层是由基因决定、用于支持视觉的。在正常发育过程中，每个皮层区域会在各种发展基因的影响下从早期就开始进行具体分工。轴突会找到预设好的、勾勒了发展中的脑的原始地图的化学路径。只有在路的尽头，它们才会受到持续输入性神经活动的影响，然后对其进行适应。神经元的网络是固定的，只有一小部分明显的缝合处才会被改变。
有一个需要了解的重点是，当突触改变时，即便是在神经活动的影响下，环境也不一定会对人脑有影响。相反，人脑会使用突触可塑性来进行自组织。首先，在没有任何环境信息输入的情况下，它会完全由内而外制造出活动规律，然后结合突触的可塑性来制造回路。在子宫中，脑、肌肉，甚至是视网膜在收到任何感觉输入以前，就已经展现出了自然活动（这也是胎儿会在子宫里动的原因）。神经元是可以被激发的，它们可以自然放电，其动作电位会自行形成巨大电流穿过脑组织。即使是在子宫里，神经元的随机动作电位形成的电流也会穿梭于胎儿的视网膜。虽然严格意义上来说，它们不携带任何视觉信息，但在即将到达皮层时，这些电流会协助形成皮层地图。29因此，突触可塑性一开始在不需要与外界有任何互动的情况下便是活跃的。只有在第三个妊娠期，先天与后天的分界线才随着发展完善的脑开始适应内外环境，并逐渐变得模糊。
即使在出生以后，与感觉输入无关的随机神经元放电形成的电流会继续穿梭于皮层中。慢慢地，这个内源性活动在感觉器官的影响下发展起来。这个过程可以在贝叶斯理论框架中得到准确诠释。30原始内源性活动代表了统计学家所称的先验假设：脑的期待，即在其与外界互动前就有的进化假设。之后，这些假设逐渐适应环境信号，在出生几个月之后，自然神经活动便趋同于统计学家所说的后验假设：脑的概率分布变得越发与真实世界的统计数据相符。在脑的发展过程中，随着神经回路从感觉输入中积累数据，它所携带的内部模型会被改善。最终的结果是妥协，即从原始脑结构提供的所有先验假设中选取最佳模型。
