生命、能量与复杂性
过去40亿年的生命史可以总结成一句话:生物在与行星及宇宙环境不断的互动中进化。最初的生命形式非常简单,但随着时间的推移,生命分化出多个生物物种。一方面,大量简单的微生物持续存在,但另一方面,更复杂的生命形式已经开始涌现。虽然生命的历史曾被五次大灭绝事件打断,导致生命复杂性出现短暂的急剧下降,但生命的长期趋势是多种多样的有机体从简单的生命形式走向越来越复杂。[1]
与无生命的自然不同,生命体更复杂,要主动地获取物质和能量。当然主动的获取本身也消耗能量。所以从生命伊始出现,权衡成本与收益的机制就开始发挥作用了。对于无生命的复杂实体,比如恒星、行星和星系,这种权衡机制不起什么作用,因为它们不需要主动获取物质和能量。然而更复杂生命形式的涌现与这种成本收益的权衡关系紧密,即要获得更高的复杂度,投入的成本就不能大于收益和产出。
这一过程在很大程度上受种群内部和物种之间的竞争驱动,竞争决定了哪些对生存和繁殖有利,哪些不利。比如,5.4亿年前出现的复杂动物与其竞争对手相比足以捕捉猎物并实现自卫。显然,新的复杂度带来了收益,足以平衡为此付出的代价。
生命体要保持自身的复杂性,就必须获取足够的物质和能量,这是压倒一切的硬道理。因此,生命的故事首先要讲生命体如何获取并合理地使用物质和能流,而不至成为其他生物囊中的物质和能源。这绝不是什么新见,而是数十年来人们一直热衷探讨的课题。所有的分析都会或含蓄或直白地使用这一观念,即能在特定的金凤花条件下能量流过物质是造成不同层次复杂存在的根本缘由。[2]
生物进化不同于宇宙演化,后者一开始能量十足,但随后就慢了下来,而前者却一直在加速。生命最初是在35亿年前涌现的。直到20亿年前,生命体的形式都特别简单,但从那时起,最初的复杂细胞形成了。如此又过了15亿年,复杂的有机体开始扩散,时间大约是5.4亿年前。从此,生物的种类出现激增。[3]人类史上也曾有过类似的加速现象,加速期间,人口数量和技术水平都出现激增。
生物进化和人类史之所以呈加速之势的深层原因,可能在于二者均受学习过程的驱动。这里的学习过程首先是关于如何获得足够的物质和能量以及保持自身的复杂性。学习过程的一个重要组成部分是在达尔文和华莱士“自然选择”或“物竞天择”(或非随机消除)的压力下不断地重新评估保持复杂性的成本与收益。这一过程的原理就是要消除不利的物种基因和不完备的文化技能,因为生物进化的硬道理就是物种是否能够成功繁衍,是则生,不是则必须消除。
因此,不同形式的生命体有时被称为“复杂适应系统”(complex adaptive systems)。这一概念是美国圣达菲研究所的莫里·盖尔曼(Murray Gell-Mann)及其同事提出的,圣达菲研究所致力于从跨学科的角度研究复杂性。[4]与无生命的自然物不同,所有形式的生命体都会适应外在世界,但经常也会改造外在世界以适应自己的生活。对所有的生命体来说,要么学会适应不断变化的环境,要么被非随机消除。
作为这种学习过程的结果,生物进化和人类史都具备了某种正反馈(positive feedback)机制。生物进化基于硬性绑定在某些特殊分子内部的遗传学习(genetic learning),而文化学习主要是在大脑和神经细胞中进行,更多的是“软件”的形式。从长远看,这种学习过程有一种自我强化的性质,前提是学习者认定要获取足够的物质和能量以求生存、繁殖并保持自身的复杂性。因此,生物进化和人类史表现出类似的加速趋势。
生物信息一出现,生物间故意散布假情报的现象就开始了。今天我们至少能够看到两种形式,都与使用物质和能量有关。第一种形式是利用他种细胞的新陈代谢达到自我繁衍的目的。病毒就是这么做的。病毒把自己的基因信息注入宿主细胞(host cells)中,这样,外来信息就可以利用宿主细胞的新陈代谢实现自我复制,耗尽宿主细胞的能量而只为保持自我的复杂性。第二种形式是要避免成为他者的物质能量源而采取的改头换面。有机体通常会模仿捕食者不大喜欢的那种生物体的外形和颜色或采取伪装战术。
生物体越复杂,其衰败的风险也就越大。因此,复杂生命体一般都活得不是很长,这对个体生命和整个物种的存续来说都一样。此外,生物进化和人类史都对自然环境造成了深刻的影响。这种行为一方面刺激新的物种不断问世,而另一方面,也造成大量物种走向衰败。只行要地球上存在生命,生物进化和星系环境之间就会这样不停地互动下去。
要生存和发展,所有形式的生命体都必须持续不断地从外界获取物质和能量。有很多物种靠捕食其他物种为生,这必然意味着有更多的生物体是从周围无生命的环境中求得必需的物质和能量。后类物种主要是各种微生物和植物,它们为其他生命体提供所有的物质和能量。换言之,所有的复杂适应体系(生命体)最终都要靠复杂非适应体系(无生命的自然)提供能量。
生物体越复杂,其产生的功率密度就越大。换言之,生物进化展现出如下的趋势:总有某些特别重要的物种会占用更大份额的物质和能量,而这些物种也会因此变得更加复杂,所以不会被增大的物质及能流毁灭。也就是说,这些物种,包括人类,必定在其内部创造了特定的金凤花条件,使其既能利用增大的物质和能流又能避免遭受无可挽回的损伤。[5]
更复杂的生物体往往能够持续产出较大的功率密度,但有些微生物却也能够在短时期内让物质经历巨大的能流。[6]比如,有种固氮菌(Azotobacter),若在最佳条件下栽培,其功率密度可达10,000瓦/千克(相比人的均值只有2瓦/千克)。在这种条件下,固氮菌试图以最快的速度自我繁殖,大约每20分钟左右就繁殖一次。这样,固氮菌就不但保持了自身的复杂性,而且还实现了快速繁殖。但由于资源有限,这种惊人的新陈代谢速度只能维持很短的时间。大多数时间,这类生物只能依靠非常有限的能量供给勉力为生。显然,遇到了获取能量的大好时机,就连微生物也会分秒必争。
相比之下,人类的生存策略颇为不同:人类会努力确保有稳定的食物供给,还会建造储粮的体系,这在体内和外部库房重地都是一样。当然,人在这一方面并非独此一家。其他许多动物,包括蜜蜂、松鼠等,都会建造类似的存储体系。相反,在无生命的自然界,这种存储物质和能量的现象却从未有过。储备物质和能量以备后用显然是一种崭新的生存策略,为复杂适应体系独家享用。随着生命体变得愈发复杂,其存储体系也会变得更复杂。这一趋势在人类史上也有表现。我们可以把这种存储体系理解为创造特定的金凤花条件,以平抑物质和能流的不规则供给。
生物的进化过程可能还有另外一个趋势:更高的能效,就是说用相同的资源实现更复杂的建构。在资源出现稀缺时,生物体肯定要努力进化出热力效率更高的机制。目前已有证据支撑这一假说。比如,很多细菌出于竞争资源似乎就进化出了热力效率更高的机制。虽然围绕个别生命形式的能效已有很多研究,但迄今好像还没有人系统研究整个人类史上的能效问题。这种缺失颇令人惊讶,因为早在19世纪热力学便已问世。显然,这对未来的研究者是个挑战。[7]
由于可能存在趋向更高能效的趋势,多种生物体已经找到了类似的解决方案。比如,俄罗斯科学家阿娜斯塔西娅·玛卡丽耶娃(Anastassia Makarieva)及其同事2008年发表的论文对3000多个物种的平均静息代谢率(静息状态下的功率密度)进行了比较。有趣的是,这种代谢率上下只有4倍的差距,虽然被研究物种的体重上下差距有20倍。其中最大的是大象(1瓦/千克),最小的是细菌(4瓦/千克)。因为大多数生物体的代谢率都集中在1~4瓦/千克,研究者于是认为有某种最优的代谢率存在,其值就在这一区间。接近这一值的当然可谓最适者。[8]相比之下,人的均值功率密度在2瓦/千克,所以正处于上述区间的中间位(中间位的意思是大多数生物静息代谢值集中的地方)。
获得更高能效通常是有代价的,即实体必须变得更复杂。例如,目前为减少汽车燃油消耗的努力导致混合动力汽车的设计更加复杂。当微生物学会用氧气更充分地利用生物分子中储存的能量时,也出现了类似的情况:这就需要更复杂的生化新陈代谢(因而成本也更高)。[9]显然,要更高效就必须更复杂,而后者也需能量才能做到,所以朝高复杂度的努力还是有限度的。
复杂度能够达到多高取决于生物体能够获得哪种类型的能源。对此,美国史学家约瑟夫·坦特(Joseph Tainter)及同事区分出两种能源,高增益能(high-gain energy)和低增益能(low-gain energy)。研究者虽强调二者不过可用能源连续体的两端,但高增益能属于蕴藏比较集中的那种,相对更容易开采,而低增益能则不是很集中,开采起来相对更费力。换言之,高增益能投资的回报相对高些,低增益能正相反。
由此产生的总体格局很简单。生物体若能获得相对集中的高增益能,便可达到更高的复杂度。但这种格局通常不能持久。过了一段时间以后,大多数生物体还是要恢复开采不那么集中的低增益能,开采成本较高,因此制约了其可能达到的复杂程度。根据研究者的说法,这种格局对生物进化和人类史均适用。[10]
更复杂的生命形式涌现不是一朝一夕、轻而易举的事情,因此,这种变化发生的频率不是很高。正如生命涌现本身颇为罕见——虽然可能不只一次——一样,更复杂生命形式的出现就更不同寻常了。各种眼花缭乱的复杂物种能够在生物进化的过程中悄然登场,这似乎有悖上述一般规律,但所有这些互不相同的生物体其实共享着几幅基本的蓝图(baupläne),或称一般结构体系(general structural regimes),正是借助后者所有的物种才得以建构成形。这意味着所有复杂的生命形式都源自少数几种复杂的生物物种(而这少数物种则共有一个前世祖先)。
通过彼此间的互动,进化中的地质过程和不断拓展的生物物种共同塑造着地球的表面,并在此过程中创造出千变万化、错综复杂的金凤花条件。生物学家把由单个物种占据的生存条件称为“生态位”或“生态龛”(niches),而把更大一些的有多个物种共同谋生的区域称为“生物群落”(biome)。
最早系统界定动植物金凤花条件的科学家是亚历山大·冯·洪堡。洪堡界定的边界条件包括相同的平均气温、气压及其他因素,具备这些条件的地区适合某些具体的物种生息繁衍。[11]虽然很少有人了解洪堡在这一方面的开创性工作,但他所定义的许多条件至今仍被人们使用。比如,这些条件到现在还是天气预报的基础,而且人们在谈论气候变迁时也常常使用这些概念。
所有形式的生命体都被千变万化的自然界包裹着,但生命体细胞内部却有一个相对稳定的动态稳态体系。显然,所有形式的生命体都学会了在细胞内部维持自己的金凤花条件,这一点在所有生物界都惊人的相似。单细胞生物大多呈圆形,但更复杂的多细胞生物却进化出各式各样的形状格局。因为细胞相对较小,而且因为大多数细胞都悬浮在水中或被水包围着,所以它们不大受引力的影响,而更多受电磁力的左右。构成细胞外壁的分子通过电荷实现彼此吸引并造成表面张力,所以这种生物往往呈现出最小的外表。因为最小的外表要覆盖最大的身形,所以单细胞生物很容易就呈现圆形。由于引力对这种单细胞生物并没有多大的形塑力,所以其内部可能变得非常复杂。可一旦单细胞生物聚合成较大的生物体,便逐渐感受到引力的影响。因此,最大的植物和最大的动物都不在陆地,而只能蕴藏在海洋中,因为海水的浮力多少抵消了部分引力。
在整个生物进化的过程中,所有能够存活足够长的一段时间的生物都会设法改善自己的物质能量摄入,或至少不至于每况愈下。[12]这样的态度对存活是相当有益的,它能够帮助生物度过食物匮乏的拮据期。也许是受非随机消除这一铁律的影响,这种态度在某种程度上已经被刻入了生物的基因。但如果某个物种过于贪婪,总设法获取过多的物质和能量,那其周围的环境就会很快枯竭,从而危及生物的生存,还可能导致灭绝。因此之故,随着时间的推移,大多数——甚至所有的——物种都学会了每次只获取比实际需要稍稍多一点儿的物质和能量,而不是过多,这也是自然选择的结果。如果真是这样,那我们不禁要问:这一天则是否也刻入了人类的基因呢?
攀登复杂性的金字塔(4):生命
生命体不断重复着自我,先是把太阳能或地热化学能转化成其他形式的化学能,而后化学能又把物质改造成众多各种错综复杂的分子和分子复合物。这些分子还要履行其他众多职责,包括把熵以化学废料或低水平辐射的形式排放到宇宙太空。
复杂的生命体与其他简单形式的复杂存在有本质的区别,因为前者会主动地从外界获取物质和能量。这就需要精巧的分子机制,而生命体早已开发出一种内置的心向,并不断地改进着(就是要活着!)。因为资源有限,在某个时间点,生命体之间必然开始竞争。这种状况迫使生命体进化出更为复杂的机制,更注重提高效率和平衡成本收益,包括维持何种程度的稳定性和脆弱性。
在活性细胞中,通常不会预留很多能量用以打破化学键。细胞要维持非常精密的化学机能,但同时还会制造坚硬的骨架和起保护作用的多种器具。就植物而言,包括高大密实的枝干,果蔬通常有坚硬的外壳,而娇嫩的花朵则有花瓣。动物的机理与此相似,比如有薄弱的组织,也有相当坚实的骨骼,包括头骨和外骨骼,连最小的昆虫都有防护罩,龟有壳,珊瑚有礁。
动物自然要更专业一些,可能也更复杂,因为动物要从植物那里获得更多更复杂的物质和能量。杀死其他物种以求自存是更复杂生物体必须付出的代价。这一天则甚至导致了不同物种间的军备竞赛。于贝尔·雷弗在1991年曾有如下论断(第136页):“更高级别的复杂系统有其固有的脆弱性,更容易受到伤害,且有某种特定的食物需求,所有这一切容不得它们丝毫放松警惕。生存已经变成了一份全职工作。”这种状况还导致大脑和通信技术发达起来,俨然也成了求生的策略,正是这一点帮助造就了人类文化和集体知识。如同历史其他的诸多方面一样,这也许是无法避免的。但这一策略的发生是有其历史节点的,其发生后造就了这样一个物种,既要回望历史,又须努力地探问宇宙演化的过程。
地球表面在过去40亿年的主要能流状况可归纳如下:来自地球内部的地热能慢慢地,但却非常肯定地,一直在减少。今天的地热能只有最初的10%左右,原因是最初的吸积热被释放到宇宙太空,而核衰变释放的放射热也在减少。相比之下,地球从太阳那里接收的太阳能增加了约25%左右。
在地球形成早期,地热能喷涌到地球表面的各个地方,强度都差不多。也就是说那时的赤道地区和南北极地区没有多大差别。但伴随地球内部开始降温,太阳辐射愈发增强。因为地球是球体,所以太阳辐射在热带地区表现最强,而在南北极地区表现最弱。由于从地球内部释放的热流在减弱,而来自外界的太阳能在增强,地球表面的温度梯阶也就随之增大,从赤道到两极的风流、水流也因此得到加强,反向亦然。地球的降温同样导致了地壳的分化,有些地方在地质上表现得更为活跃,而有些地方则更稳定。
地热能流启动了板块构造过程:大块儿的地壳在地幔对流作用下不断地移动。大气科学家托马斯·格雷德尔(Thomas Graedel)和保罗·克鲁岑(Paul Crutzen)对板块构造的历史总结如下:[13]
虽然证据还很粗略,但目前一般认为,板块构造运动已经历了三个阶段。第一阶段大约在距今38亿至16亿年之间,此时的辐射热流量要比当前值大好几倍。这种温度更高的热流造成了岩石圈密度较低,运动也更轻浮活跃,地幔对流强劲,很少潜没现象,许多较小的板块频繁相撞。第二个阶段发生在约26亿至13亿年之间,热流量的逐渐减少导致几大板块成形,但由于大洋板块和大陆板块彼此之间的密度和浮动性相差无几,所以较少大的板块活动。最后一个阶段离我们最近,是在距今13亿年以后发生的,此时大洋板块相对大陆板块的浮动性进一步降低,所以逐渐过渡到现代板块构造过程,出现了不少潜没和再生的现象。
板块构造运动的结果是,陆地面积逐渐增大,而海洋面积则相对减少。[14]究其原因,是由于通过板块构造过程,较轻的硅酸盐漂浮到较重物质之上形成了大陆,而较重的硅酸盐则沉入了海底。换言之,借助板块构造运动,地球将岩石过滤成轻重两个部分,较轻的岩石漂浮到上面形成了大陆。但时至今日,海洋仍占到地球表面积的约70%,只有剩下的30%属于陆地。因此从太空俯瞰,地球就像一个由水主导的球体,如图5.1所示。大陆在亿万年间的增长改善了陆地物种的金凤花条件。
图5.1 阿波罗17号航天员看到的地球形象。其中地热和太阳能的效应清晰可见,包括各大洲的形状和沙漠的位置,这些构成适宜生命存在的金凤花条件(来源:美国宇航局)
地热流的减少使得黑烟囱的数量和活动都愈发地少了,因此仰赖黑烟囱提供物质和能流的海洋物种也日渐减少。与此同时,生命体也开始更多地使用来自外部的能流。伴随地表能源状况的改变,生命体也改变自身获取能量的方式,这一点貌似有些偶然。不管真实情况究竟如何,生命体似乎能够追逐能流的脚步,这确实是生命史上非凡的一幕。
能够反映这种能流变化的具体数字很难再找到了,甚至根本无从去找。因此,要回答这种非常根本的问题已经不可能了。比如,我们很想知道,在过去的45亿年里,地球内部散热和抵达地表的太阳能变化的速率究竟如何?其变化究竟是有规律可循,还是时而迸发时而衰减?我们还想知道,能够反映地表功率密度变化的曲线——从不为人知的那个数字一直到今日的60×10–4瓦/千克——究竟如何?因此,以下的讨论目前还没有具体的数字支撑。