日趋复杂的生命体
尽管生命在随后的3亿年里从未停止过进化,但进化的速度与寒武纪生命大爆发相比就再也称不上壮观了。在地球的表面,金凤花条件虽有波动,但长期的趋势是降温。不过,生物进化的一般格局并没有改变。随着时间的推移,物种的种类有所增加,其间还有一些较大的以及众多较小规模的物种灭绝事件。
然而,在这种一般格局中,较小的创新往往也会导致适应辐射。例如,能制造花蜜的花的出现使得基因交换的成本更低,因为此时可不再依赖风吹散大量的花粉,而只需少量的花粉便能传递至其他植株。之所以少得多的花粉就能奏效,是因为此时的传递由特定的昆虫有选择地从植株传播到植株,而作为回报,昆虫从植株那里获得了花蜜。显然,植物产生花蜜的成本比制造大量花粉更便宜,也更有效。同理,植物结出了果实便吸引了动物,而动物吃了果实又传播了植物的种子,因为种子经过动物的消化道是不会坏的。诸如此类的发展使植物群和动物群之间产生了相当多的依赖关系。这样的创新导致适应辐射,从而很快传遍全球,造成了生命形式的不断变化。
在此期间,许多植物和动物都学会了以独特的方式创造或适应当地或区域的金凤花条件,均以有利自身的生存为原则。比如,有些植物采取了大量密生的方式求得集体生存,使捕食者根本无法完全将它们压垮。亚历山大·冯·洪堡及其后的查尔斯·达尔文将这些物种称作“群生植物”(social plants)。[41]读者也许还记得此前的蓝藻曾采取聚拢成团的方法提升自身的生存概率,故而形成了叠层石。有些动物也采取类似的策略抱团求生。此时的“自然选择”就成了最弱的、易受攻击的个体遭非随机消除。植物、动物和微生物纷纷聚拢,共同创造了整体的生物群落,如草原、森林、冻原、珊瑚礁,各有彼此不一的金凤花条件。植物也为自己创造了良好的环境,例如通过落叶在土壤中形成腐殖质,从而有利于自身的持续生存。也有许多动物,包括昆虫,学会了积极构建宜居环境。一些常见的例子包括鸟类筑巢、兔子挖洞、蚂蚁和蜜蜂建造复杂的住所。
在这一过程中,一些动物的大脑变得越来越大,也越来越复杂。因为大脑从消耗能源的角度来看非常昂贵,所以动物具备大脑一定有某种优势可言,这种优势正在于它能使动物更有效地获取物质和能量并同时避免成为他者的口中食。换言之,有大脑的动物更善于觅食和保护自己。虽然大脑最初是在水环境中涌现的,但大脑的进化场所却主要是在陆地,显然,陆地的生活更富挑战性,也更有利可图。作为这一进程的一部分,陆地动物通过交流变得关系更加紧密,更富合作精神,也能够更灵活地适应当前的环境。有些动物在习得这些特长后,又成功地迁回海洋,比如海豚和鲸鱼。
动物吃什么类型的食物,在很大程度上决定了其发展的轨迹。动物若以植物为食,就相对更容易找到吃的,但这种食物的能含量较低,也很难消化。因此,大型的食嫩叶动物(large browsers)往往要吃很多才能填饱肚子。找到这种食物资源不是特别困难,但这种动物通常要常年追逐青草绿树才能为生。要实现自卫,这种动物仰仗多头聚拢和奔跑速度,它们的武器也只有角和蹄。这种动物通常成群结队一起生活的原因正在于此。因此,它们需要大脑才能完成上述任务,包括建立一套群居的规矩。
与此正相反,食肉的捕食性动物则以高质量的易于消化的物质和能量为食。这种食物可能很难捕捉到。因此,食肉动物需要跑得快、有力量、有出色的身体协调能力和有效的武器,如锋利的牙齿。因为它们的食物很难捕捉,大型食肉动物通常喜欢单独或小组活动。它们通常不需要任何额外的防御武器,因为它们的攻击性武器也有助于抵御来自其他动物的威胁。所有这些都限制了食肉动物成为群居动物的可能性。
大约在2亿年前,能够恒定其体温的温血(或恒温)动物问世了。恒定了体温,这类动物就可以控制体内的生物化学反应稳步进行,哪怕体外的温度发生变化,而且有能力调节自身排放熵——即低水平辐射——的速率。但所有上述功能都是有代价的,即此类动物会消耗大量的能。恒温对脑量较大的动物特别重要,因为复杂的神经系统必须有恒定的体温做保障。[42]我们还不能确定恒温的特性是什么时候出现的。有生物学家称,有些恐龙——那时候恐龙的种类非常之多——已经具备了恒温的特性,而且随着时间的推移,鸟类和哺乳动物就是从恐龙进化而来。
在距今20,000万年至6,500万年间,恐龙是当仁不让的统治者,但此后一颗小行星撞击到地球上并造成“核冬天”(nuclear winter),恐龙的时代就结束了。小行星撞击引发大规模的火山喷发,几乎同时在印度发生,由此产生的大量熔岩如今被称为“德干地盾”(Deccan Traps),足见其对全球均造成了影响,而这有可能也是导致恐龙灭亡的原因之一。真的,我们很怀疑,尤卡坦(Yucatán)半岛一隅发生的那次有名的小行星撞击是否强力触及地幔,其势之猛烈,以致在地球的另一端也会发生火山喷发。但无论实情如何,因为早期温血的哺乳动物能够幸存下来,说明它们比冷血动物更能适应随之而来的寒冷气候。[43]
由于哺乳动物能够适应新的金凤花条件,这种装备了大脑的温血动物随后很快便分散至世界各地,虽然世界各地的生存条件颇为不同。在这一过程中,有些动物的脑量又增加了。以下两章的重点即在其中的一个物种,看他如何攀越至食物金字塔的顶端并统治整个世界的。
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[1] 本章构建历史发展脉络的数据有多个来源,系数世纪以来地质学和生物学研究(包括生物化学)的结晶。
[2] 奥地利科学家英格尔伯特·布罗达(Engelbert Broda,1975)和美国科学家罗纳德·福克斯(Ronald Fox,1988)在数十年前曾有专著对此进行总结。近年来,瓦克莱夫·斯米尔已成为这一方面的最重要的作者;2005年,荷兰科学家弗兰克·尼尔曾以能量体系为线索对生命史和文化史进行总结。
[3] 2007年,俄罗斯古生物学家亚历山大·马尔科夫指出:海洋属生物自5,500万年前有大幅增加,参阅Markow & Korotayev (2007)。
[4] 有关“复杂适应系统”的定义,参阅Gell-Mann (1994), pp. 16.。
[5] David Christian (2003),私人通信。
[6] Broda (1975), p. 41.
[7] 参阅Westerho., Hellingwerf & van Dam (1983)及Rutgers, van der Gulden & van Dam (1989)。这些研究者曾受到瑞士药理学家约尔格·斯塔奇(J.rg Stucki,1980)的启发,后者曾计算过细菌热力学优化策略的理论模型。
[8] Makarieva, Gorshkov, Li, Chown, Reich & Gavrilov (2008).
[9] 确有一些在没有变得更复杂的情况下提高效率的事例。例如,从电子管到晶体管可能就是这样的转变。但我不知道在生物界是否发生过类似的转变。
[10] Tainter, Allen, Little & Hoekstra (2003). 同时参阅Allen, Tainter & Hoekstra (2003)。
[11] 亚历山大·冯·洪堡的金凤花条件包括:等温线(系有史以来第一幅等温线图,含等值平均温度线)、等偏线(磁偏角)、等倾线(磁倾角)、等地温、等温和等压线,以及等温和等冬温线(连接具有相同的夏均或冬均气温所在地的线)。
[12] 比较Chaisson (2001), p. 32。
[13] Graedel & Crutzen (1993), pp. 32-33.
[14] Ward & Brownlee (2004), p. 201.
[15] 比较Vernadsky (1998); Carroll (2000); and Priem (1993)。
[16] 无机过程和生命体在何种程度上会影响大气中的二氧化碳水平,并因之在亿万年的尺度上有助于保持行星的温度相对稳定,这是一个还有争议的问题(可参阅Allègre & Scheider (2000), p. 222)。同样有争议的是同期水的保持情况。洛夫洛克认为生命体对此有巨大贡献 (2000, p. 128), 但Kasting, Whitmire & Reynolds (1993, pp. 118-119)同意缺少富含氧的大气层行星失去水分的速率要快一些,但同时主张,失水本身是一个缓慢的过程,(哪怕没有生命体的贡献)地球至今也不会完全干涸。
[17] 参阅Lovelock (1987 & 2000), p. 96及Raup (1993)。
[18] 参阅Lovelock (2000 & 2006)。
[19] Niele (2005), p. 11.
[20] De Vos (2004).
[21] 加州大学古生物学博物馆网站(University of California Museum of Paleontology website):www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.html.
[22] 根据尼克·莱恩(Nick Lane)的一篇评述文章(2009),在真核细胞刚刚问世的时代就已经出现了性行为。
[23] 2009年,有学者提出,动物可能在距今8.5亿年前就已进化成形,但在冰川时期之前总处于边缘地位,是冰川改变了动物的生存环境,参阅Fox (2009)。
[24] 可参阅Gould & Eldredge (1989); Conway Morris (1998); O’Donoghue (2007a)。
[25] 可参阅Walker (2003)。
[26] Graedel & Crutzen (1993), p. 194.
[27] 参阅Perkins (2009)。
[28] 参阅Pavlov, Toon, Pavlov, Bally & Pollard (2005)和Reich (2005)。
[29] 所谓“无与伦比的开端”与“领先者必滞后律”截然相对,后者是荷兰史学家扬·罗曼(Jan Romein)1937年提出的。
[30] 我个人认为,有关大脑进化最精简凝练的概述是Allman (1999)。
[31] Reeves (1986), pp. 184-186, Karel van Dam (2007), 私人通信。这一模式非常接近现代计算机模拟所得到的模型,对多个过程实施了控制,可参阅大卫·敏德尔(David Mindell)的相关描述 (2008)。
[32] Koshland (1980), p. 2 and p. 144.
[33] 1980年,小丹尼尔·柯施兰德在其著作中得出的结论非常接近于贝尔·雷弗和卡雷尔·范·达姆提出的模型,尤其是第145页以后的文字,但他却没有深入阐发。
[34] Gershon (1998), Stopper & Floresco (2013).
[35] 对这方面进展有交代的生物学教科书很多,有详有略。我个人最欣赏的教科书是Wicander & Monroe (1993) and Gould & Keeton (1996)。
[36] Tuzo Wilson, 转引自Wicander & Monroe (1993), p. 194。
[37] Gould & Keeton (1996), p. 612.
[38] Pyne (2001), p. 7.
[39] 比较Potts (1996), p. 21。有关地表植物简史,可参阅O’Donoghue (2007b)。
[40] Osborne & Tarling (1995), p. 104.
[41] Von Humboldt (1997), pp. 346.., and Darwin (1985), p. 135.
[42] Wicander & Monroe (1993), p. 449.
[43] 1992年,柯特·韦德尔希姆(Curt Wiederhielm)就提出尤卡坦的小行星撞击与造成“德干地盾”的火山喷发之间有因果关系。大卫·韦伯(David Weber)在一篇未发表的论文《德干地盾起源论》(Theory for the origin of the Deccan traps,2008)中主张,印度恰好处于地球的另一端,所以这种因果关系是非常可能的,因为那里的震波最集中。