征服陆地
直到约4亿年前,所有复杂生物体还只得生活在海洋中,海水帮助生物体抵御还很强的太阳紫外辐射。不过,大气中游离氧的不断增加终于导致平流层中出现了一个臭氧层,后者能够保护生命体不受太阳紫外辐射的侵害。我们还不清楚平流层中的臭氧层是在什么时候厚到足以保护生命体的,但在4亿年前,已有一些富于冒险精神的植物物种离开海洋的保护,开始进军陆地,从而占领了整个地球。紧随其后的是动物。不过很有可能的是,在这些无畏的物种之前,早有大量微生物率先行动了,虽然我们不知道具体是在什么时候。这些微小的生命体可能在地质记录中只留下很少的遗迹,甚至什么都没有留下。
这一转折并不十分轻松。对此,美国生物学家詹姆斯·古尔德(James Gould)和威廉·基顿(William Keeton)曾有如下描述:[37]
生活在陆地上的主要问题都和对水的大量需求有关。水对植物比对其他生物更显重要。例如,植物所依赖的各种原材料——光、二氧化碳气体、固定氮(fixed nitrogen)、矿物质等——通常都需要稀释。因此,植物进化出了巨大的表面积——体积比,这样就可以最大限度地吸收光和养分。
结果,植物蒸发了大量需要再补充的水。水对生物体虽然很重要,但水的供应还只是生物体开始在陆地上生活时必须面对的问题之一。其中最突出的问题是,生物体必须做好抵御其时(还)非常有害的太阳辐射,并同时努力获取足够的物质和能量,这样才能保证自身的复杂性能够维持下去。出于相同的理由,动物体也感觉到转折的诸多困难。因此,陆生植物和动物都必须进化出能够保证良好生存环境的“太空服”,这不仅仅是为了自己,还为其刚出生的身体尚娇嫩的后代计。为此,植物进化出有外壳包裹的种子,而动物则开始产下有硬壳的蛋,里面有供尚未出世的子女成长的水环境。直到许久以后,才有了新的进化创新,即将胚胎保存在自己的体内,这样,包裹受精卵的硬壳就变得多余了。
要保障下一代陆生生物体的生存,就需要引入新的复杂机制,而新机制的引入使得养育子女特别昂贵,尤其是脊椎动物。结果,生物体养育的后代比以前少了,父母也开始更悉心地照顾子女,以提高后者在生存竞争中存活的机会。鱼类尽可以把成千上万的子女撒在大洋中自谋生路而不必担心由谁抚养,但生活在陆地的动物却不能老套照搬,因为就这样把子女撒出去就等于弃之于死地,毕竟陆地上的生存条件不像海洋那样理想。因此,能够保护和哺育新生儿的动物就具有了竞争优势。这种生存方式的特点是父母要长时间地照顾子女,而选择这种生存方式也培育了父母——尤其是母亲(因为母亲的生物投资最大)——与子女之间强烈的情感依托关系。这种情形还激发了性伴侣之间的爱和依恋,前提是这种纽带关系有助于保护自己的子女。
因为许多创新在物质和能源方面都是昂贵的,所以这种创新一定有某种回报。首先,陆地上可以捕捉到的太阳辐射量比海洋中的要大。因此,这些新的“旱鸭子”(landlubbers)可以收获比水中更多的能量。第二,生物体来到陆地,可以避开水中异常激烈的竞争。由于陆上生活有这些优势,所以几乎整个地球表面都布满了生命体,除了缺少水源和气温过低或过高的地方。
地球史上出现了富含氧的空气,也使火第一次得以燃烧起来。但只要陆地上没有生命存在,也就没有什么可以燃着的(偶尔干涸的富含死亡生物量的湖泊也许除外)。换言之,火只有在有足够可燃生物量的干燥的地方才可能燃烧。然而在此后的4亿年里,火随新的情势发生了变化。在石炭纪(Carboniferous)和二叠纪(Permian)时期(距今3.6亿年至2.48亿年间),大气中的游离氧含量高达35%,使体型巨大的生命形式成为可能,但同时还有巨大的火灾。氧含量不可以再进一步提升了,因为那样会导致自燃。这种负反馈回路导致了自发的自我调节过程,从而限制了大气中游离氧的百分比。在那一段游离氧旺盛的时期结束后,地球上的氧含量在过去的1.5亿年里一直比较稳定地保持在21%左右。[38]
在泥盆纪(Devonian)和石炭纪时期(距今4.08亿年至2.9亿年间),出现了大量死亡生物量累积的现象。那时,温暖的沼泽里生长着大量的树木。植物和树木死亡后,就被埋在了酸性的水里,后来上面又覆盖了厚厚的沉积物。这就是后来驱动了工业革命的煤田。不过在石炭纪结束以后,就很少有这样大规模的生物量累积发生了。人们通常把这种下降的趋势归因于潘吉亚超大陆形成期间造成的大幅降温,此时的气候不利于温暖的森林密布的大沼泽存在。我怀疑这种变化与随后二叠纪(距今2.9亿年至2.48亿年间)动物的出现也有关联,因为此时的动物可以轻松地吃掉植物——它们已经进化出专门的消化道。[39]而在从前,动物和微生物只能消化已经死去的植物。相比之下,中东地区巨大的石油储备则很可能是约1.5亿年前形成的,其原料是生活在温暖的浅海中海洋生物的尸体。[40]