从外界获取能量现象的出现
在生物史的最初阶段,所有生物体都由单个细胞组成,这些单细胞只能依靠恰好来到身旁的物质和能流来维持生命。这种细胞的现代代表被称为“原核生物”(prokaryotes),即没有细胞核的细胞。然而,在进化的某个时刻,一些单细胞开始相互协作,从而形成更大的结构。这样,著名的叠层石(stromatolites)就形成了,其中包括大量成团的生活在浅海的细胞。古代叠层石的遗骸可追溯到大约34亿年前,而其近亲叠层石至今还大量生活在澳大利亚沙克湾(Shark Bay)西海岸。显然,通过粘在一起的策略,叠层石已经在适宜的金凤花条件下生活了数十亿年。直到今天,许多生物,包括细菌和人类,通常都是为了保护自己不受其他生命形式的侵害而聚拢到一起。事实上,正因为叠层石如此顽强地贴在一起,我们才能到现在还能找到它们的遗迹。相比之下,即使当代的许多单细胞生物可能已经灭绝,却没有留下任何遗迹。
古代聚拢成团形成叠层石的微生物可能与组成叠层石的现代蓝藻(cyanobacteria)非常相近。如果这样的话,我们由此便可知远古的微生物已经学会捕捉阳光并利用它来构建新的复杂实体。这一过程被称作“光合作用”或“光能合成”(photosynthesis)。也就是说,约在34亿年前,有些生物体已经摆脱了对地热物质和能量的依赖,并开始从外部获取太阳能。荷兰科学家弗兰克·尼尔称这种获取能量的新方法为“光养生物体系”(phototrophic regime)。[19]
这是生物进化中的一项重大进步。因为这一新策略的代价是要创造出新的复杂形式,使它们能够收获阳光,所以这一策略肯定得有某些好处。首先,光合作用把叠层石定位在大气、陆地和海洋三界接口的地位,从而能够收获最大梯度的可用能量梯阶。这使得叠层石摆脱了对黑烟囱的依赖,其实,那时的黑烟囱的数量已经开始减少,活动也不像以往那样频繁。与此同时,我们怀疑依赖黑烟囱的生物体已经成倍增长,从而导致物质和能量竞争的日趋激烈。所以,任何一种进化了的获取物质和能流的新方法都会给生物体的生存带来益处。
采取光合作用引发的获取能流方式上的创新导致了生物史上的一次重大事件,生物学家称之为“物种形成事件”(speciation event),随后便发生了适应辐射(adaptive radiation):一大批新的物种出现了,并纷纷占领了新的生态位。这是一种非常普遍的进化机制,所以,只有当创新有利于生物体更有效地获取物质和能量并保持自身的复杂性时,这种创新机制的普及才有可能发生。根据荷兰古生物学家约翰·德·沃斯(John de Vos)的研究,这一机制不仅适用于生物进化,也适合于人类史。[20]由于光合作用创新,微生物在数量上出现大幅增长,分化出的种属也越来越多。
由于这些新的生命形式的不断活动,越来越多的氧气被排放到大气中。与此同时,大气中游离二氧化碳的水平却在下降,因为作为光合作用的一部分,生命体开始越来越多地把这种气体转化为有机物。长期以来,大气中的氧会迅速与海洋中的可溶性铁结合形成不溶性铁化合物,其中许多化合物仍然以氧化铁的形式存在。这种氧化铁至今依然是我们铁的主要来源。此外还有另一种观点:现在越来越多的人认为,从事光合作用的微生物可能直接氧化了铁,形成铁质带状沉积岩,而不会把游离氧释放到周围的环境中。且不管确切的机制是什么,在大部分可溶铁与氧结合后,地球表面再没有其他化学物质能够与氧大量地结合。从大约20亿年前起,大量的氧气开始在大气中集聚,或溶解到海洋中。此外,在阳光的影响下,大气中的水分解过程也会导致游离氧的增加。值得注意的是,在同一时期,板块构造过程开始在地球史上第一次清晰地分别出陆地和海洋。这可能是巧合。
得益于古代蓝藻和其他从事光合作用的微生物捕获能量的活动,地球上开始储备相当规模的太阳能。由太阳能驱动的新陈代谢对生物体积聚生物量(biomass)而言非常有效,所以在地壳部分以石油储备的方式留下了大量的能量沉积(energy deposits),被称为“元古宙时期的石油储备”(Proterozoic oil deposits)。元古宙指古地质时期,从25亿年前至5.5亿年前。这种石油储备——最早的可追溯到大约13亿年前——在世界多地多有发现,包括加拿大、中东、俄罗斯和澳大利亚。[21]
对许多生物体而言,游离氧在大气和海洋中含量的提升意味着一场灾难,因为氧气会毒死它们。因此,这种生命形式要么灭绝了,要么到深海或深层地下寻找庇护所,因为那里的氧气含量相对较低,还勉强能够生存。但对其他生物体而言,氧含量提升则造就了新的金凤花条件。这些生物开始使用氧气实现内部有机物的燃烧。这种所谓的有氧呼吸(aerobic respiration)释放的能量大约是无氧呼吸(anaerobic respiration)的16倍。因此,有氧呼吸的创新为这些生物体带来了巨大的优势。于是就导致了整个地球表面大规模的适应辐射。就这样,光合作用开始成为大部分生命体的能量驱动。但这一创新的代价是生物体变得更复杂了,也因此更加脆弱。
大气中氧含量的提升有利于体积更大、更复杂的细胞涌现。大约20亿年前,最初有专业功能的细胞问世了,比如有的擅长光合作用,有的擅长能量代谢,再后来又聚合成体积更大的细胞。这样,伴随新的体积更大的细胞的涌现,其复杂组块的种类和连接也变得更加多样化,因此大大提升了有机体整体的复杂度。这一进展被称为细胞内的分工。这种所谓的真核细胞(细胞内有明显的细胞核)开始在细胞核储存更多的遗传信息。有种被称作“线粒体”(mitochondria)细胞器专供能量代谢,而另有称为“叶绿体”(chloroplasts)的细胞器擅长捕捉阳光并制造生物化合物。叶绿体可能原属蓝藻的一种,但后来与真核细胞融合从而失去了原有的自主功能。线粒体的先祖很有可能是擅长有氧呼吸的单细胞,后来也经历了类似的融合过程。
如同更古老的蓝藻一样,所有新生的包含叶绿体的真核细胞已不再仰赖来自地球内部的物质和能流,而转向捕获太阳辐射并借以生产生物分子。因此,这种生物体就可以适应多种金凤花条件了。它们要得在海洋中靠近水面的地方以捕捉足够的阳光,但不能太靠近阳光,免得被晒死。而光合作用的创新使得原核细胞和真核细胞都出现了适应辐射的现象,种类愈来愈多,且能在不同的条件下使用不同波长的阳光。
在某个特定的时间点,真核细胞在繁殖过程中学会了集中使用遗传资源。这是我们今天所知的有性繁殖的开始。这种生殖机制的一个主要优点是它允许更快的遗传变化,而另一方面,还能在环境迅速变化时求得生存,包括改变与其他物种争夺资源的方式。没有人知道最早的有性繁殖是何时出现的。但生物史上的这一重大事件应该发生在6亿年前,即在复杂生物体大爆发之前,详见下一节。[22]