第4章 生命:节点五
整个下午我都在思考人生。稍微想想便知,生命是多么奇怪的存在啊!与其他的任何存在都大不相同,你知道,就是这样。
——佩勒姆·G. 伍德豪斯爵士(P. G. Wodehouse): 《万能管家吉福斯》(My Man Jeeves)
生命体的核心并非是一团火、温暖的气息或“生命火花”,而是信息、语词、指令……要理解生命,不要去想什么生机勃勃的凝胶和渗液,要思考的是信息技术。
——理查德·道金斯(Richard Dawkins): 《盲眼钟表匠》(The Blind Watchmaker)
我们所知的生命源于地球史的早期,是由化学元素在异常丰富的环境中生发而来,时间大约是40亿年前。假如其他什么地方也存在生命,这种生命可能外形极其怪异,以至于我们可能都无法辨认。但在地球上,生命是精密的数以十亿计的分子纳米机器通力合作才得以建造的。这为数众多的微型机器在具有保护作用、类似气泡状的结构中同心协力,成就了生命的多种基本组合体,即各种结构的、功能的和生物的单位。我们把这种具有保护作用的气泡称作细胞(cell)。这一词来自拉丁文的cella,意思是“小房间”。细胞是生命体能够实现独立自我复制的最小单位。细胞能够存活,是因为它会从周围的环境中汲取适当的养分和自由能。
生命对我们这个星球产生了巨大影响,因为生物体能够自我复制,所以就出现了增殖、扩散、传播和多样化的问题。在过去40多亿年的时间里,各种各样的生物体已经极大地改造了地球的环境并创造出了生物圈,虽不过地球表面薄薄的一层,却涵括了所有的生物,以及生物曾形塑、改造或遗留下的一切。
生物体颇为诡异的一面是,虽然每个细胞的内部都俨然一幅极度混乱的场景——仿佛有100万个分子同时在参加摔跤比赛——众多细胞集合在一起却好似在从事某种有目的的行为。每个细胞内部似乎有某种驱动机制,就好像依照任务清单在有序进行一般。当然任务清单本身很简单:(1)要保证能够活下去,虽然有熵的趋于无序以及周围环境的不可预测;(2)要能保证实现自我复制,且能世代持续下去。生物体似乎都在积极寻求某种结果并同时避免其他结果,而在此过程中就产生了各种欲望、彼此关怀、目的、伦理,甚至还有爱恋。也许意义也是由此而生发出来的,当然这里的意义是指生物体有能力区分不同事件和符号的重要性。比如:一直跟在我后面的这条大白鲨究竟想干什么?
呈现出有目的的表象(抑或幻象)的确是件新鲜事儿。至少我们迄今已看到的复杂实体都没有这样的特质。比方有人说:恒星,抑或行星、岩石,甚至是宇宙,是有目的的,这究竟有意义吗?其实不见得有,至少在这本现代起源故事中是没有的。但生物就不同了。生物不会被动地服从熵的规则,相反,生物体就像是固执己见的孩子,总试图逆转,至少要商讨一番。生物体不像质子或电子那样,固定在一个架构中就完事了,也没有固定的能源储备,像恒星那样从一开始就仰仗自身的质子储备,而一旦质子用完了也就分崩离析了。生物体要不断地从自身生活的环境中汲取新能流,只有这样才能在复杂但不稳定的条件下维持生命。岩石自然无须这样做,但飞行中的鸟就不得不如此了。生物体能够在空中滞留(这里是从热力学的角度说的),就必须能够吸收自由能,以驱动精密的化学反应,不断地按照生命所需的方式摆布原子及分子。一旦哪一天生物体不再能够承担熵索要的能量税,也自然就崩溃了。
能量与生命!我记得在澳大利亚,看着自己的孩子吃完了咸味酱三明治(Vegemite sandwiches),然后就有了力量在花园里跑来跑去,此时食物里的能量就转化成了动能。我们甚至还可以准确测定自由能(在此即咸味酱三明治中所含的能量)转化成动能的速率,凭此便可以说话、奔跑,但最终还是要变成热能,伴随每一步熵都在增加。我们人类人均每天要摄入约2 500千卡的能量,约合1 050万焦耳(衡量做功或能量的单位;一千卡相当于4 184焦耳)。以此除以每天的86 400秒,等于每个人每秒消耗约120焦耳的能量。这可谓是人的“额定功率”(power rating):120瓦,比寻常的老式电灯泡略高一点儿。[1]
生命要永无休止地对抗熵,所以代表了一种新型的更高水平的复杂性。研究复杂性的理论家有时把这一层次的复杂存在称作复杂适应系统(complex adaptive systems)。复杂适应系统不同于我们此前看到的复杂物理系统,后者的组成部分通常按宇宙最基本的运作规则行事,所以完全可以预测其下一步的行动,而前者的组成部分似乎还有自己的意志,或曰额外的难以察觉的规则。事实上,诸如细菌、你家的爱犬或跨国公司之类的复杂适应系统,其在行动的时候似乎每个部件都是一个有自身意志的能动者(agent),而每个部件都必须依据其他部件的行为不断地调整自身的行为。这种运作的结果自然异常复杂,而且不可预测。[2]
上面使用了“能动者”一词,其实在使用这个词的时候,我们悄然不觉地引入了一个此后会变得愈发重要的概念,即信息的概念。如果能动者要对其他能动者做出反应,其实是对自身所了解的周边情况所做出的反应,包括其他能动者正在做什么的信息。如果我们把信息想象成现代起源故事的一大特征,我们应该认识到所谓信息实际上是个卧底或伪装者,它在背后操纵事件,但远离聚光灯。能量引发变革,所以我们能够看得见能在做功,但信息指引变革的方向,而且是躲在隐蔽处。诚如赛斯·劳埃德(Seth Lloyd)所说,“要做事就需要能量,但要标示成事却需信息”。[3]
一般而言,信息包含着限制可能性并影响结果的规则。有关信息最有名的一个定义是这样说的:信息是“造成差异的差异”[4]。规则决定了在众多可能性中究竟哪些在某个具体的时间、地点能够成立,而这自然会导致结果上的差异。信息始于物理的规律,也就是宇宙最基本的运行体系。物理的规律决定物质朝某个特定的方向发展,就像引力制造最初的恒星所经历的轨迹。从这个意义上说,信息限定了可能性,故而就减少了随意性。所以说信息多了,就意味着熵少了,熵喜爱的作乱的可能性降低了。这是普世皆然的信息,这一规则已经深植于每一点一滴的物质和能量。没有人能够指使引力该怎么做,引力从来都是我行我素的。
不过在日常用语中,信息一词要比规则的内涵丰富得多。它可以指某人、某个能动者或某物——本质上属于某种复杂适应系统——能够读懂的规则,也就是说,某种信息会随时随地而起,因为许多重要规则并非普世皆然。如同人类社会的法律一样,规则会随时随地而有所不同。伴随宇宙演化,新的环境出现了,比如深度空间、星际云团以及行星怪石嶙峋的表面。这种新环境都有自身本地的规则,即不具普适性。本地规则一定要能够读懂、编码或深入研究,就像你要拜访蒙古国先要了解当地人开车是靠马路左边还是右边(顺便说一下,是靠右边)。
复杂适应系统只能在某种特定的环境中生存,所以有必要同时读懂或编码本地信息和普世规则。这是新兴的现象。所有生物体都必须具备解读本地信息(比如本地有哪些不同的化学元素,本地气温及酸度如何等)的机制,以便能够做出适当的反应。(我究竟该和它交个朋友,还是吃掉它,还是干脆一走了之呢?)哲学家丹尼尔·丹尼特(Daniel Dennett)这样写道:“其实动物不仅仅是食草动物或食肉动物。它们还属于……食讯动物(informavores)。”[5]事实上,所有生物都需要情报:它们都要消费信息,而其接受本地信息或对本地信息做出反应的机制——无论是眼睛或触角,还是肌肉和大脑——就决定了它们是否能够维持自身既有的复杂性。
本地的环境往往不是很稳定,所以生物体必须能够时刻监控自身的内外部环境并感知到变化。生物体越是复杂,就需要获取更多的相关信息,因为结构复杂了就有更多移动的部件,而部件多了也意味着更多的链接。比如在你阅读本页书时在体内异常活跃的大肠杆菌(E.coli),它要投入5%的分子资源用于蠕动和观察,而在人的体内,大部分器官都直接或间接地投入观察和运动的工作,从大脑到眼睛到神经组织再到肌肉。[6]现代科学可谓是一个极端的特例,从本质上说不过是一系列的信息采集和分析系统,而最初的单细胞生物只需要简单的触觉感受器就够了。
当然,熵一直睁大眼睛看着世间发生的一切。如果说复杂性提升就意味着必需更多的信息,那么提升复杂性和信息量就等于降低了熵及跟随熵的不确定性和混乱度。熵肯定注意到了这一点,甚至一想到复杂性和信息量提升可能带来的能量税费还不知不觉地有些跃跃欲试呢。[7]事实上,正如有学者指出的那样,熵说不定还很喜欢生命这个好主意呢(可能还因此鼓励生命在宇宙各地生发),因为相对于无生命体,生命体降解自由能的速率高多了。
要说清楚地球上的生命起源故事,并试图弄清宇宙中是否其他地方还有生命萌生,这可谓现代科学面临的最难解的问题。目前,我们只知道有一颗行星上存在生命。当然,天体生物学家还在通过搜寻地外文明(SETI)的科学实验计划搜索任何可能的生命体,该计划于1960年启动,但目前依然一无所获。所以,本研究只限于地球生命的起源问题。但即使如此,要弄清原委依然困难重重,因为这意味着首先要确定40亿年前地球上究竟发生了些什么,毕竟那时的地球与现在迥异。
生命的界定
只有一种样本很难说清生命究竟是什么。生命与非生命究竟有什么差别?其实,界定生命如同界定复杂性或信息一样绝非易事,因为生命与非生命之间似乎仅有非常模糊的界限。
现代科学对地球上生命的界定凸显了以下五个特征:
第一,生命体由细胞组成,而细胞由半透膜封闭;
第二,生命体须有新陈代谢的机制,即能够用来从周边环境汲取并使用自由能的机制,这样才能不断重新排列体内的原子和分子,以保障存活所必需的复杂动态结构;
第三,生命体要能够通过动态平衡机制——使用内外部环境信息并依此做出反应的机制——以适应不断变化的环境;
第四,生命体要能够使用遗传信息以实现自身基本的完全复制;
第五,复制的样品在某些细微的方面不同于父母,这样经过数代的调整,生命体伴随进化会改变自身以适应不断变化的环境。
下面我们依次考察上述特征。
地球上所有的生物都是由细胞组成的。每个细胞包含数以百万计的复杂分子,分子之间每时每秒都不停地在彼此互动,穿行在富含蛋白质的含水且略咸的化学泥状物之中,其间还有一个胶状的区域,称作细胞质(cytoplasm)。细胞质被一层薄薄的化学藩篱——细胞膜(cell membrane)——隔开,就像一道大门,控制着分子的进出。其实,细胞很像是一座座的城市。在一部有关细胞的著作中,彼得·霍夫曼(Peter Hoffmann)这样写道:
其中有个图书馆(即原子核,里面储藏着遗传信息)、多个发电厂(mitochondria,线粒体)、多条高速公路(microtubules and actin filaments,微管和肌动蛋白丝)、多辆卡车(kinesin and dynein,驱动蛋白与动力蛋白)、多个垃圾处理站(lysosomes,溶酶体)、四面城墙(细胞膜)、多个邮局(Golgi apparatus,高尔基氏体),此外还有多种执行其他重要功能的结构。而所有这些功能都是由分子机器完成的。[8]
所有生物都依赖机体能够悉心操控自由能流。能流中断,生物就会死亡,就像一座被围困断粮的城市不得不屈服一样,但能流过猛,生物也会死亡,就像城市遭空袭被狂轰滥炸一般。所以说能流的操控一定要备加小心。通常的情况是,细胞吸收和使用能流都是以微量单位计算的,一个一个的电子,或一个一个的质子。生物体吸收的能量不能太大,以至于干扰了机体的运行,也不能太小,以至于不能提供驱动化学反应所需的活化能。从词源上说,“新陈代谢”的本意是“更替”(change),我们由此足以领会:细胞是从不歇息的。就像飞行中的鸟,细胞要时刻根据环境的变化调整自我。
生物体必须不断监控周围环境的变化并做出及时、适当的调整。这种不断调整的行为被称作保持动态平衡。要在变动不居的环境中保持某种平衡,细胞一定要能够持续不断地接触、下载并解密来自内外部的信息,然后选择最佳的反应方式做出回应。“动态平衡”(homeostasis)的本意是“站定”,正好与“更替”相反。但我们可以这样设想:在细胞环境永无休止的分子飓风中,机体能够站定还是很不容易的。
上述能力虽令人惊艳,但假如生物体就像海上的浪花般稍纵即逝,那也就没有什么意思了。此前在某些恒星的行星上,甚至在地球史的早期,都可能有生物体稍纵即逝地划过时空。但在今日的地球上,生物体都不只能够在更替与熵的飓风中站定,而且还能够复制自我,以至于前面的细胞倒下去(最终所有的细胞都将倒下去),又有后面的能够站出来。繁殖即生物体复制活性细胞的能力。繁殖意味着即使某些个体的机体死去,其可供复制的模板(template,用现代科学的语言说就是基因组,genome)还会存留下来。基因组就像一部指导手册,里面储存着复制父辈所需蛋白质的信息及最基础的组装规则。如今,我们已经很清楚,这类信息被存储在DNA分子中。但在地球史的早期,这类信息可能存储在RNA分子中,RNA是DNA的一个近亲,至今在细胞中还有很多繁重的职责要履行。
虽然模板本身大致恒定不变,但复制过程却并非精确完美。这可谓是好消息,因为这样一来,模板也会伴随复制时出现的细微误差而慢慢被改变,而这正是适应与进化的关键。细微的基因变化使得生命体具有很强的韧性,因为随机地改变模板会使不同物种能够更好地适应自身所处的环境。环境改变了,决定生存与毁灭的模板规则自然也要改变。
这就是查尔斯·达尔文(Charles Darwin)所谓的自然选择(natural selection,或译“物竞天择”)。自然选择是现代生物学的一个基本观念,因为它解释了复杂性不断提升的强大动力的机制。自然选择滤掉了某些基因的可能性,只留下那些与本地规则相匹配的规则。所以说自然选择是一种棘齿(ratchet),就像物理学定律一样,因为它会锁定非随机的格局。但在生物的领地,只有特定环境下具体的本地规则,而不是物理学的普世规则,才能决定生物的生死。而且生物的本地规则还非常挑剔:千万不要跟我说长颈鹿能在水下长期生活!
就像生发宇宙最初结构的机制一样,自然选择同样把必然性和偶然性链接在一起。变异(variation)提供了多种可能性,而自然选择使用本地规则从中挑选出适合本地情况的那些规则。达尔文在《物种起源》(The Origin of Species)中这样写道:
我们能说……在伟大而复杂的生存斗争中为每一个体带来益处的某种变异不会在物种数千代的进化过程中时有发生吗?如果确实发生,我们还会怀疑(请记住:出生的个体远比可能成活的个体要多得多)具有某种优势的个体——哪怕这种优势微乎其微——不会比其他个体成活的概率要大一些,而且能够更好地延续自身的物种吗?另一方面,我们可以非常肯定地说,任何有害的变异定然会被严格剪除。我把这种保存优势变异、剔除有害变异的过程称作自然选择。[9]
达尔文的观念,若与现代遗传学理论相结合,便足以解释生命创造力的由来了,这是一种历经数代不断探索新的可能性的能力,努力探求新的能流,构建新型结构。它说明了,在生物领域,多种生物是如何历经数百万年,甚至数亿年,一代又一代,一步一步地,生发出那么多种复杂的结构,反复尝试,并同时滤掉各种不切实际的变异。
达尔文的自然选择观念震惊了他的同时代人,因为这种说法确定成立的话,那创世主就显得没有必要了。[10]而创世主的观念是基督教起源故事的根本所在,且为维多利亚时代大多数英国人所接受。甚至达尔文本人也很焦虑,而他的妻子艾玛(Emma)深怕她和丈夫死后会天各一方。但达尔文所描述的机制的确是生命进化至为根本的规律。我们且遐想:达尔文青年时代曾在加拉帕戈斯群岛(Galápagos Islands)见到一种雀鸟(finches),岛上有一种盛产坚果的树,那未来的前景肯定是:能够更高效率撬开坚果的雀鸟的成活率一定会更高一些,而且会比其他鸟生产出更多的子孙后代。用不了几代的时间,岛上的鸟都会生出类似上述雀鸟的利喙。伴随时间的推移,某些个体会被“大自然”(实际上是本地环境的规则)选中,一个新的物种最终由此诞生。这就是达尔文试图说明的生物进化机制,亦可谓达尔文的复杂性棘齿:生命体就这样一步步地变得更加复杂。
生命所需的金凤花条件
那么生命最初是如何在年轻的地球上丰富而变化多端的金凤花环境下得以萌生的呢?[11]
达尔文当初有所不知的是:类似的自然选择机制,即本地规则滤掉随机变化的机制,在大起大落的无生命世界同样适用。只要存在复杂的化学元素混合物,且有足够的自由能,分子团很自然地就会萌生其他分子,并最终创造出反应初始意图得到的分子。这可谓是一种自催化循环(autocatalytic cycle),也就是说,参与反应的元素会促使,或催化(catalyze),循环中其他元素的生成,包括原初的质料,故而实现循环往复。这种循环一旦启动,就会制造出越来越多的组件并汲取更多的食物能量,当然其结果是:其他不甚成功的反应会因食物能源短缺而被迫终止。成功的循环甚至还会伴随新食物的出现修正自身的运行机制。这种循环已经很貌似最成功的化学反应最终胜出的模式,而且有些接近生命的特性,也就是说一旦能够持续下去并通过从周围环境汲取能量实现自我复制的话。“在实现成功复制之前,”丹尼尔·丹尼特这样写道,“一定要能坚持不懈,就是说要有足够的稳定性,直到有一天能够形成自我修正的结构”。[12]这一化学进化的观念有助于说明,至少在一般意义上,生命在年轻地球上诞生所必需的前提条件。
化学进化是有环境要求的,即该环境必须元素丰富多样且能容许反复实验。由此可以想见,这种环境非常罕见。那么,化学实验所需的金凤花条件有哪些呢?为什么说年轻的地球具备这如许多的条件呢?
第一,太阳系处于银河系中一个恰到好处的位置。处于银河系外围的恒星通常有薄薄的一层化学元素团,虽然那时的元素还不是很多。恒星太靠近星系的核心,就会遭到来自中心黑洞冲击波的猛烈冲击,而我们的太阳系处于一个非常适宜的位置:太阳轨道位于距离银河系半径三分之二开外的地带,也就是我们常说的银河系中的“生命适宜带”(habitable zone)。
第二,化学反应比较适合在低温环境下进行。早期宇宙太过炽热,所以原子根本无力合成分子。恒星的中心处也如是。丰富多样的化学反应一般只在相对低温的环境中才有可能,比如在距离恒星不近也不太远的生命适宜带。地球的轨道恰好处于太阳系生命适宜带的正中央附近。金星和火星轨道分别处于太阳系生命适宜带的内外边缘处。不过我们还了解到,远离太阳的某些卫星,比如拱卫土星的土卫二(Enceladus)也可能有萌发生命所需的火炉和多种化学元素。2017年,科学家发现土卫二上面的海洋产生出氢气,而这正是地球上的早期生命赖以为生的气体。[13]
丰富化学反应的第三个金凤花条件是要有液体。在气体中,原子就像多动的孩子,很难让它们固定下来并与其他原子结合。而在固体中,情况正好相反:原子被锁定了。相比之下,液体更像是舞池,尤其是包含氢键的液态水,可谓最便利原子结合的舞池。在此,原子可以轻柔地滑行,可以跳华尔兹或探戈,电子也可以找到令其心怡的伙伴。液体的存在取决于化学、温度和压力。比如水只能在一个狭窄的温度范围内才呈液态(宇宙中大多数的水以冰的形式存在)。而在同一温度,气体和固体同样能够存在,这样,不同物态化学组合的机会就多多了。所以,大多数有趣的化学反应发生在行星温度在0~100℃之间,也就是水结冰和沸腾的温度。这种条件非常罕见,但地球恰好处于与太阳非常合适的距离,所以拥有丰富的液态水。
丰富化学反应的第四个金凤花条件是化学元素要多样化。假如只有氢和氦两种元素,那么再合适的温度也无济于事。而直至今日,在多个星系元素颇丰的区域,氢和氦还是占到了所有原子物质的98%。但化学反应需要的是一种少有的环境,即除了氢和氦,元素周期表中的其他元素也要很常见。在太阳系,这种元素多样化的条件只能在靠近太阳且多岩石的行星才具备,因为太阳在青年时期从太阳系的内部轨道蒸发掉了大量的氢和氦,只留下高密度且较重的多种化学元素。
年轻的地球一旦凝结,地球上多样化的化学元素便很快聚合而成了各式各样的岩石,其中许多是不同分子的简单组合。地球上最初的矿物质也出现了,可能只是某种简单的晶体,比如石墨或钻石。[14]
在这样一种化学元素丰富的环境中,构成生命体的众多分子自然而然地就出现了。我们这里所说的是包含100个原子以下的小分子,包括构成所有蛋白质的氨基酸、构建基因的材料核苷酸(nucleotide)、存储能量的碳水化合物(carbohydrate)或称糖,以及搭造细胞膜所用的油腻的磷脂(phospholipid)。在今天的环境中,这种分子不会自发形成,因为大气中的氧会将其撕裂。但在地球形成的早期,大气中还基本不存在游离氧,所以只要有足够的活化能帮助启动,这种简单的分子就自然形成了。
1952年,芝加哥大学化学系年轻的研究生斯坦利·米勒(Stanley Miller)为证实上述原理,自行设计出一个早期地球大气环境的实验模式,他把水、氨、甲烷和氢气放置进封闭的瓶管系统,然后加热并辅以电击(实验室模拟的火山爆发和电风暴),后者相当于提供活化能。仅几天以后,米勒就在瓶管中发现了一层粉泥状的氨基酸。我们现在很清楚地知道,此类简单的有机分子,包括磷脂,都可以在这种环境中生成。直到今日,米勒实验的结果依然基本成立,虽然现在我们知道了:早期地球的大气并非是由氨和氢主导,而是水汽、二氧化碳和氮气。
从那时起,我们还了解到:多种诸如此类的分子甚至在不那么有利于化学反应的星际空间也能生成,所以说许多简单有机分子有可能是彗星或小行星夹带着直接来到地球上的。比如,1969年降落至澳大利亚默奇森附近的默奇森陨星(Murchison meteorite)就夹带着数种氨基酸及在DNA中才能发现的化学基(chemical bases)。这种陨星在地球史的早期要更常见得多,这提示我们:地球在早期的时候可能已经埋下了生命种子的诸多原料,而地球自身还能够制造更多。
但细胞中大多数分子,比如蛋白质或核酸类,要比上述简单分子复杂得多,是由聚合物——长而精致的分子链——构成的,而形成聚合物本身就不是件易事。这需要恰到好处的活化能,外部环境也必须能让分子以适当的方式聚合到一起。在早期地球上,有一种可能提供聚合物生成的环境是海底的通风口(suboceanic vents),在此,来自地球内部的炽热物质汩汩地渗流到海底。这种环境不受太阳辐射的影响,也免除了地球表面遭受的陨石或小行星撞击。而且这里有相当丰富的化学元素,水源充足,热和酸的梯阶也非常充分,因为总有滚热的、化学元素丰富的岩浆渗入到寒冷的海底。而迟至2000年才被发现的碱性通风口(alkaline vents)更提供了颇为优越的环境,通风口处形成的多孔岩石恰似化学实验的保护装置,如同米勒实验时所用的瓶和管。在此甚至还可以找到黏土状表面上有规则的分子结构,足可以在上面创建物理或电极模板,以供原子在其上缠绕成型并保持静止,直到形成聚合物状链。
从丰富的化合物到生命体:所有现存物种的共同祖先卢卡
生命在地球史的早期已经显现,这说明只要适当的金凤花条件具备,制造简单的生命其实并不是什么难事儿。但要确认生命究竟是在哪里发端的却很难,这首先是因为最早的生物生活在距今30多亿年前,其次是因为最早的生物往往小而微,还有就是那些埋葬生命的岩石而今早已蛀蚀殆尽了。时至今日,有关地球上最早生命最直接的证据是2012年于澳大利亚西部皮尔巴拉(Pilbara)地区发现的微型化石。化石看起来好像是34亿年前的细菌留下的。[15]2016年9月,《自然》杂志刊登的一篇文章又指证说,格陵兰岛又发现了距今37亿年的珊瑚状叠层石(stromatolites)。[16]如果这些报道属实的话,那么生命最早开始演化的时间可能要比此前人们想象的早得多,应该说最早的生命发端于后期重轰炸期结束后不久,也就是大约38亿年前。2017年初,又有学者依据加拿大魁北克北部发现的化石系列,声称最早的生命起源于42亿年前,但对此,我们最好还是等一等,看有否确实的证据支撑此说。[17]
生物学家还不能完整地解释最早生命演化的全过程,但这一过程的许多步骤还是清楚的。
生物学家们还不清楚最早的生物究竟长什么模样,但他们给最早的生物起了个名字,叫卢卡(Luca或LUCA,意思是“离我们最近的普世共同祖先”)。卢卡肯定比我们迄今发现的最早的生物还要早,而且它与被称为原核生物(prokaryotes)的现代生物存在很多共性,原核生物属单细胞生物,其遗传物质在细胞核内,但没有细胞膜保护。时至今日,原核生物在生物三域的两域中仍有发现,即真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaea)。(第三域被称为真核生物,即Eukarya,其中包括我们人类。)
我们当然永远也不会找到卢卡的化石,因为它本身是一种假想的生物,是最早生物的合成图,就像警察追捕在逃罪犯的画像。不过,这种图像对我们理解生命的起源可能大有帮助。
卢卡虽可谓有生命,但却没有太多生机,大致介于生命与非生命之间的僵尸地带。这绝不是故弄玄虚。病毒(virus)就属于有生命但无生机的这类存在,因为它不完全符合生命的定义。病毒没有新陈代谢,而且其细胞膜也非常脆弱,我们甚至不知是否该把它称为细胞,因为它只是附着在更复杂的生物上的一团基因物质。病毒会进入其他细胞,绑架该细胞的新陈代谢机制,甚至还利用后者复制自己。人得了流感,病毒就会从人的代谢管道汲取能量,但病毒找不到细胞可绑架,就只能停顿下来,进入假死的状态。有些细胞生活在岩石中间,代谢的节奏非常缓慢;它们能活下来,只是依靠极少量的水和营养。这些细胞能够长时间地完全停顿下来,就像道格拉斯·亚当斯(Douglas Adams)的小说《宇宙尽头的餐馆》(The Restaurant at the End of the Universe)中的摇滚吉他手霍特布莱克·迪西亚托(Hotblack Desiato)一样,因为税的原因,度过了一年的死亡期。这些生物试图逃避的,自然是熵索要的复杂税。卢卡很可能就生活在类似这种半明半暗的地带。
卢卡的合成图可能是综合了现代原核生物数百基因的共同特征,这些基因很可能非常原始。这种合成图提示我们卢卡生活的环境和状况,我们由此能够了解到卢卡怎样通过制造蛋白质维持生命。[18]
合成的卢卡(或称卢卡家族,因为我们谈论的卢卡有数十亿计的成员)能够根据环境的变化调整自我,还有基因组,因此能够自我复制,而且还确实在进化。卢卡可能缺少细胞膜,也没有自我的新陈代谢;其细胞壁可能只是多孔火山岩,而代谢则仰赖自身无力控制的地球化学能流。卢卡制造的蛋白质表明,它原本生活在碱性的海底通风口,可能是在火山岩中的微小孔隙,其获得的能量来自附近的热量、酸性及质子和电子流的梯阶。卢卡内部的化学反应可能得益于其在来自地球内部温暖的碱性液体中来回晃荡,也就是说它自身的电子过剩,而就在卢卡称作家的火山岩的孔隙,却是温度极低的海水,海水呈酸性,也就是说质子过剩。就像一部充电电池一样,卢卡内外部世界微弱的电梯度(electrical gradient)提供了其新陈代谢、从外界汲取养分并排出废物所需的自由能。
研究早期生命的先驱之一尼克·莱恩(Nick Lane)曾这样描述卢卡:
她【卢卡】还不能被称为自主生活的细胞,倒毋宁说是一座岩石间富含矿物细胞的迷宫,里面穿插耸立着多个催化用的由铁、硫和镍搭建的矮墙,其动力源自自然界的质子梯阶。看来,最初的生命不过是一块能够生产复杂分子和能量的多孔的岩石,由此进化至能够合成蛋白质和DNA。[19]
卢卡比起现代生物肯定是非常简单,但它已经具备了许多制造生化反应的机制,包括现代生物用以实现新陈代谢和自我复制的处方。卢卡还可能拥有基于RNA的基因组,所以要比简单的化学反应更有效、更准确地自我复制,这说明卢卡可能在飞速进化。卢卡还能利用捕获的能流制造三磷酸腺苷(ATP),而现代细胞也使用同样的分子机制实现内部的能量输送。
从卢卡到原核生物
卢卡及其亲属为最初真正的生物能够进化成型可谓做出了不少有益的探索。但卢卡还缺少可以随身携带的细胞膜,其新陈代谢机制也未能靠近火山口附近的能流。卢卡的自我复制机制也不像大多数现代生物那般复杂、先进,因为后者使用的是RNA的近亲,也即双螺旋结构的DNA。如今,我们已经知道哪些机制必须进化出来,但还不清楚这些机制具体的进化轨迹。
要解释可以随身携带且有自我保护作用的细胞膜是如何进化的,这倒不是什么难事儿。细胞膜是由长长的磷脂链条制成的,要磷脂在适当的条件下彼此链接成一层半透的像气泡一样的结构也很容易。也许正如特伦斯·迪肯(Terrence Deacon)所说,自催化反应(autocatalytic reactions)一旦进化出来,很自然地就会接续分子制造出磷脂层。果然如此的话,我们就不难想象某个卢卡伴随进化给自己编织了一层膜。[20]但要解释细胞如何进化出更有效的获取能量和自我复制的机制就难得多。但这一进化的机制对生命而言至为根本且颇为精致,所以还是值得多花一些时间了解一下其工作原理。
要进化出新的获取能流的方法,以便细胞因此可以脱离火山岩的孔隙,这就意味着必须制造出某种相当于电网的细胞装置,因为只有这样,分子在从事自身工作时才能做到随时充电。在此,酶可谓起到了至关重要的作用。酶是一种很特别的分子,它能充当催化装置,加速细胞的反应并降低启动时所需的能量。至今,酶在所有细胞中都还起着非常重要的作用。大多数的酶属于蛋白质,是由氨基酸的长链构成的。这里最重要的是氨基酸的精确序列,因为这一序列决定了蛋白质是否能够叠成其从事自身工作所必需的那种形状。酶就在泥状的分子间穿行,不断地寻找需要帮助的分子,就像巡查的板子工一样,在这里加个螺母,在那里紧一下螺栓。酶仅使用微小的能量便会敲打、弯曲、撕破或裂解分子,或使其与其他分子结合。我们身体中大多数的反应都离不开酶的调解作用,否则,身体所需的活化能会非常高,以至于会毁坏了细胞。
一旦酶把锁定的细胞改造成型,它就会马上离开,去寻找下一个可以改造的目标。当然,酶也可以被联结在一起的其他分子开启或关闭,或稍微改变一下自身的形状。总之,酶就是这样,如同计算机中的数十亿个晶体管,操控着细胞内部极其复杂的各种反应。
其实,酶使用一定的能量在细胞中所做的,正相当于我们上面说到的电网。这一机制在生命进化史上肯定很早就已经出现。能量通过三磷酸腺苷分子被输送到酶和其他分子细胞的其他部分,而三磷酸腺苷可能在卢卡身上已经具备。酶和其他分子会利用三磷酸腺苷的能量,做法是分解一小部分原子,并同时释放能量以链接这部分原子和分子。去势的分子(此时称为ADP,即腺苷二磷酸)然后赶赴特别的发电机分子(generator molecules),通过替换丢失的原子来充电。发电机分子由一种被称作化学渗透(chemiosmosis)的过程驱动,这一过程虽然迟至20世纪60年代才被发现,但其真正开启可能是在卢卡的时代。在每个细胞内部,食物分子会被分解,目的是提取里面的能量,其中的部分能量被用来把细胞内部的质子(那里的质子浓度较低)迁移到细胞外面(这里的质子浓度较高)。这就像是电池充电的过程。细胞实际上制造了一个体内外有别的电梯阶,电压类似卢卡在碱性通风口处所习惯的那样。内置于细胞膜内的特别的发电机分子(对偏好技术词汇的人而言,就是三磷酸腺苷合成酶)则使用从细胞膜外面回返的质子制造出的电压驱动着纳米转子(nano-rotors)。转子就像转动的装配线,通过替换分子群为腺苷二磷酸分子充电,而后,满载电荷的三磷酸腺苷回到细胞中,等待其他分子前来充电,以获取工作所必需的能量。
这一精致的分子电网在所有细胞中均有应用。其作用正在于使细胞不至于被固定在火山岩的孔隙,使最早的原核生物能够在大洋中随处漫游,从食物分子中获取能量,使用能量制造三磷酸腺苷,而后者则可以提供细胞内部运转所需的能量。
这种精巧的能流维持着细胞复杂的内部结构,正如聚合的力量维持着恒星的结构一样。如同聚合过程,这种能流机制使得最早的生物细胞能够偿付得起熵索要的复杂税,因为细胞正如同恒星,需要大量能量才能维持其内部的复杂结构正常运行。跟恒星一样,在这一过程中也有大量能量被浪费掉,因为没有哪一种反应是百分之百的有效,况且熵喜欢浪费能量。在细胞和恒星的内部,都需要大量的能来偿付熵索要的税,因为只有这样才能克服万物趋于降解的普遍趋势。
不过在活的生物体内,能量有一种恒星不曾具备的新功能,即细胞能实现自我复制。细胞复制是通过保持自身的复杂结构来对抗熵,哪怕是个体细胞死掉了也能维系。卢卡的后代进化出一种精致有效的复制方法,甚至时至今日仍被所有生物使用。这种方法的关键在DNA分子。1953年,弗朗西斯·克里克(Francis Crick)和詹姆斯·沃森(James Watson)依据此前罗莎琳德·富兰克林(Rosalind Franklin)的研究成果,对DNA分子的结构做出最早的描述。要弄清进化的机制,在很大程度上要先理解DNA的工作原理,所以这里颇值得仔细审视一下这一神奇的分子。
DNA的全称是脱氧核糖核酸(deoxyribonucleic acid),与核糖核酸(RNA,ribonucleic acid)属近亲。二者均属于聚合物,即同类分子聚合而成的长链。但相比之下,蛋白质是氨基酸分子长链构成的,细胞膜是磷脂分子长链,而DNA和RNA则是核苷酸长链。这些核苷酸里有糖分子,上面还附着着被称作碱基(base)的较小的分子团。碱基可分为四类,分别是腺嘌呤(A)、胞嘧啶(C)、鸟嘌呤(G)和胸腺嘧啶(T)。[在RNA中,胸腺嘧啶被尿嘧啶(U)取代。]其秘诀也正在于此。正如克里克和沃森指出,这四种碱基就像字母表中的字母一样,可以携带大量的信息。DNA或RNA分子又可以进一步链接,从而形成巨链,而此时的碱基偏出一侧,形成了一个类似字母链的长链,如As、Cs、Gs和Ts(在RNA中是Us)。其中任意三个字母一组,就可以指示某一种特定的氨基酸,或包含一个指令,比如:现在停止阅读。因此,字母链TTA可能是说:请添加一个白氨酸分子,而字母链TAG则可能相当于一个标点符号,意思是:好了,现在不用抄写了。
DNA和RNA分子上的信息可以读,也可以复制,因为碱基喜欢通过氢键实现彼此的链接,而链接也可以轻松解除。但不同的碱基键合也是有严格规则的。比如A总要有T(在RNA中则须U),C总要有G。特别的酶对应不同的DNA链,又对应某种特定的蛋白质的基因或密码,每种碱基都会吸引与其相对的碱基,以便共同制造出一种新式的较短的核苷酸RNA链条,后者与原初的链条相辅相成。新创制的链条片段加入名为核糖体(ribosome)的较大分子,后者实际上就是一个蛋白质加工厂。核糖体能读懂三个一组的字母链,然后严格按所需蛋白质的顺序一个接一个地排出相应的氨基酸,细胞则会按指令进行加工。这样,核糖体就能生产出细胞所需的数千种蛋白质。
最后一个秘诀是:DNA和RNA分子能使用抄写机制实现自我复制,包含其原有的全部信息。碱基从糖磷酸链(sugar-phosphate chains)的侧面伸向细胞泥,这样就可以抓住与其相对应的成分。因此,C总要抓住G,A总要抓住T(在RNA中则是U)。新媾和到一起的碱基会吸引新的能起到链接作用的糖分子,这样形成的新链条与最初的完全匹配。在DNA中,这两个相互匹配的链条通常纠缠在一起,所以DNA通常呈双链条或双螺旋结构,就像一对盘旋而上的楼梯。这种链条或螺旋非常紧密,所以在每个细胞中都显得非常整齐,链条打开只有一个目的:读信息,以实现自我复制。不过,相比之下,RNA通常只是以单链条的形式出现,所以,就像蛋白质一样,RNA也可以折叠成某种形状并发挥酶的作用。
RNA与DNA之间这点微小的差别特别重要,因为这就意味着:DNA通常只用来存储遗传信息,而RNA则既可存储信息,还可以从事化学反应,后者同时起到了软硬件的作用。正因如此,大多数研究人员相信,有那么一个时段,可能那时卢卡还健在,大多数遗传信息是靠RNA传输的。卢卡很可能生活在RNA的世界里。但RNA存储和传输信息不如DNA可靠,因为在前者的世界里,遗传信息总受到细胞内部动荡环境的干扰,而DNA的双螺旋结构则可以让宝贵的遗传信息免受外界干扰。在RNA的世界,遗传信息可能轻易就丢失了,或被篡改。进化的真正起步是在卢卡的后代原核生物建构了DNA世界之后,后者是微生物世界的真正主宰,至今依然是这样。
原核生物有了自己的细胞膜、独立的新陈代谢以及稳定精确的遗传机制,就可以离开先前赖以为生的火山岩孔隙,到早期地球的海洋中四处漫游。很可能早在38亿年前,原核生物已经开始这样做了。
每个原核生物都是一个异常复杂的独立王国。其中有数十亿的分子在密集的化学反应流中游来游去,每一秒都有来自其他分子的数千次的推拉扯拽,就像游客置身拥挤的大市场,里面有交易者、招揽者和扒手,喧嚣吵闹。假如你置身这样一个分子世界,肯定会发觉其实这里异常恐怖。酶可能会走过来并试图改造你,也许会把你和其他顾客链接起来以组成一个小队,在市场上招摇并试图寻找新的机会。试想一下:每个细胞内每秒有数百万次类似的交易,然后你便不难理解:早期生物圈中哪怕最简单的细胞都需要那么多狂热的活动才能驱动。
这是一个崭新的世界,伴随而来的是一种新式的复杂性。正如同恒星、行星是在极度混乱中生成一样,细胞也是在勉力克服了自身环境的种种变迁后才最终步入稳定期。细胞会取得某种暂时的平衡,但整个生物物种,整个谱系,甚至整个物种群又何尝不是呢?平衡从来就不是静态的,而是永远处于动态之中,永远需要生物与变化着的环境进行不间断的协调斡旋才能维持,而且永远有突然崩溃的危险。
[1] 此处的隐喻和计算结果均出自Peter Hoffmann, Life’s Ratchet: How Molecular Machines Extract Order from Chaos(New York: Basic Books, 2012), loc. 238,Kindle。
[2] John Holland, Complexity: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2014), 8. 复杂适应系统中总有“一些不固定的元素。这些常被称作能动者的元素能学会与其他能动者打交道或根据其他元素的行为做出适当反应。”
[3] Seth Lloyd, Programming the Universe(New York: Knopf, 2006), 44.
[4] Gregory Bateson, cited in Luciano Floridi, Information: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2010), loc. 295, Kindle.
[5] Daniel C. Dennett, Kinds of Minds: Towards an Understanding of Consciousness(London: Weidenfeld and Nicolson, 1996), 82.
[6] David S. Goodsell, The Machinery of Life,2nd ed. (New York: Springer Verlag,2009), loc. 700, Kindle.
[7] “程序造成了结构,就等于该结构中的潜在信息增加了,实际上等于熵量降低(微状态数量减少)。”引自Anne-Marie Grisogono, “(How) Did Information Emerge?,” in From Matter to Life: Information and Causality,ed. Sara Imari Walker, Paul C. W. Davies, and George F. R. Ellis (Cambridge: Cambridge University Press, 2017), chapter 4, Kindle.
[8] Hoffmann, Life’s Ratchet,loc. 3058, Kindle.
[9] Charles Darwin, The Origin of Species(New York: Penguin, 1985), 130–31.
[10] 有关达尔文这一观念的震撼力,可参阅Daniel Dennett, Darwin’s Dangerous Idea: Evolution and the Meaning of Life(London: Allen Lane, 1995)一书中的精彩描述。
[11] Jeffrey Bennett and Seth Shostak, Life in the Universe,3rd ed. (Boston: Addison Wesley, 2011)一书第七章对化学反应中的金凤花条件有详细讨论。
[12] Daniel C. Dennett, From Bacteria to Bach: The Evolution of Minds(New York:Penguin, 2017), 48.
[13] Science356, no. 6334 (April 14, 2017): 132.
[14] Robert M. Hazen, “Evolution of Minerals,” Scientific American(March 2010): 58.
[15] Peter Ward and Joe Kirschvink, A New History of Life: The Radical New Discoveries About the Origins and Evolution of Life on Earth(London:Bloomsbury Press, 2016), 65–66.
[16] Allen P. Nutman et al., “Rapid Emergence of Life Shown by Discovery of 3,700-Million-Year-Old Microbial Structures,” Nature537 (September 22, 2016):535–38, doi:10.1038/nature19355.
[17] Nadia Drake, “This May Be the Oldest Known Sign of Life on Earth,” National Geographic,March 1, 2017, http://news.nationalgeographic.com/2017/03/oldest-life-earth-iron-fossils-canada-vents-science/?WT.mc_id=20170606_Eng_bhptw&WT.tsrc=BHPTwitter&linkId=38417333.
[18] Madeline C. Weiss et al., “The Physiology and Habitat of the Last Universal Common Ancestor,” Nature Microbiology1, article no. 16116 (2016), doi:10.1038/nmicrobiol.2016.116.
[19] Nick Lane, Life Ascending: The Ten Great Inventions of Evolution(New York: W.W. Norton, 2009), loc. 421, Kindle.
[20] 特伦斯·迪肯称之为自体细胞(autocell);参阅Grisogono, “(How) Did Information Emerge?”