第6章 大型生命体与生物圈
动物可能只是进化蛋糕上的一层糖霜，细菌才是蛋糕本身。
——安德鲁·诺尔（Andrew Knoll）：《壮年行星上的生命》（Life on a Young Planet）
大型生命体
小型生命体统治生物圈长达35亿年之久，甚至到现在还统治着生物圈的大部分。从卢卡到大型生命体——最初的多细胞生物或后生生物（metazoans）——的最初问世，经历了足足30亿年的时间。由此可知，进化出多细胞生物要比原核生物复杂得多。这一事实同时说明，即使宇宙中有各式各样的生物存在，后生生物也必定非常罕见。后生生物的问世代表生物已经进化到一种新的复杂水平。
多细胞生物的进化，需要多种分子机制事先就位。首先，须有把数以百万计的细胞精确结合到一起的可靠方法；其次，须在细胞间建立新的信息交流通道，为细胞培养特别的角色定位，在数十亿个细胞间实现信息与能量的管理和共享。此外，还需能够制造翅膀、眼睛、爪子、心脏、触须、触角、鳍、壳、骨骼等的机器，因为大型生物要能够接收、处理并对更多的信息做出反应，所以还需要大脑。新的基础设施还真不少呢！
但要进化出这套机器就需要时间。而且在地球上进化出后生生物，还必需另外一个金凤花条件——稳定性。仅有对生命进化有利的条件还不够，关键是这种条件还必须能够持续相当长的时间，以使生命体能够不断地进化和尝试。太阳本身的稳定帮了大忙，而且太阳似乎很适合这项工作。按照恒星的标准看，太阳是非常可靠的公民，不太可能做出太不可预测的事情。星体运行轨道不稳定就意味着气温会大起大落，所以说稳定的行星轨道也帮了不少的忙。我们的地球在这方面完全称职。我们的月球相比之下也是超常地大，而这也有助于稳定地球的轨道并保持一定程度的倾斜。还有，正如我们此前所看到的，板块构造、侵蚀和生命体本身共同创造出了一个地表恒温器，从而使地表温度不至波动过大。
在这样一个复杂进化的过程中，可能出错的地方真的是很多的。邻近的恒星系统中有可能出现超新星大爆发，地球有可能与另一颗行星发生致命的碰撞。但不管怎么说，我们的地球还是安然无恙地避过了上述危险，而且在过去的30亿年里一直适合生物生存。这就为大型生命的进化提供了足够的时间。大型生命体真的很大的。我们人类相比细菌，就像迪拜830米高的哈利法塔（Burj Khalifa）相比一只爬过看门人鞋子的蚂蚁。
大型生命体一旦问世，将在极大程度上改造整个生物圈，正如此前小型生命体所做的那样，只不过前者是以更为新颖的方式。后生生物占据了所有大陆，并改造了大陆的面貌。大型植物把岩石粉碎成土壤，加速了风化，把早期地球怪石嶙峋的表面，连同其布满叠层石的海岸线，变成了郁郁葱葱、格调奇异的花园、森林和热带草原，而且就发生在过去的5亿年间。而且伴随绿色植物把氧不断输送到空气中，整个大气层都被改造了。大约从4亿年前开始，地球已开始适应高氧（氧气占到整个大气的15%以上，而非此前低于5%的标准）、低二氧化碳（现在是百万分之几百的样子，而不是此前的百万分之几千）的新的大气构成。各种动物在大型植物创造出的新的生态位（niches）中漫游，同时有真菌和细菌清理、分解并回收死亡动物的遗骸。后生生物还改造了海洋，使海洋中充满了各种稀奇古怪的新生物，从虾到海马、从章鱼到蓝鲸。
使大型生命体得以成型的分子器件
在过去的10亿年里，细胞最重大的创新不在细胞内部（这部分工作主要是原核细胞完成的），而是在细胞之间关系不断变化的架构。最早的多细胞生物细胞间的结合还非常软弱无力，就像上面提到的数以十亿计的叠层石聚合到一起那样。更准确地说，叠层石只是聚到一起而没有多少组织。事实上，许多细菌也只是类似这种聚集的行为，细胞之间仅限于非常基本的通信交流。在实际操作中，这意味着每个细胞内的计算网络被连接到由许多不同的细胞组成的计算系统中。
早期的某些后生生物很可能只是兼职的，就好像现代的黏菌（slime molds）。比如，盘基网柄菌（Dictyostelium，黏菌之一）是一种变形虫，其细胞大多数时间都是独立生活的，但在食物出现短缺时，数以千计的细胞会团成一个蛞蝓（slug），也就是一个更大的团体，目的是共同寻找食物。蛞蝓能够做的许多事是单个细胞无力做到的，比如朝热源和光源长距离的跋涉。蛞蝓运动的时候，单个细胞可能会发生变化，以承担起不同的职责，比如有些成了孢子（spores），而另有一些成了茎或脚的一部分。我们从盘基网柄菌的事例可得知如下几个要点：第一，多细胞结构（multicellularity）曾多次进化，时至今日还有某些生物组织尚处在进化的过程中；第二，多细胞结构如同生命本身一样，还存在某种难以界定的组织的灰色地带；[1]第三，多细胞结构加强了单个细胞的计算能力，提高了其管理环境信息的能力。
在多细胞结合紧密的生物中，个体细胞已高度专业化，所以根本不能再独立成活了。真正的多细胞结构实际上是一种极端形式的共生关系。细胞能够轻松实现合作还得益于如下的事实：后生生物的绝大部分细胞基因相同，已经组成了一个家庭，每个细胞的工作都是为了支撑整个机体，甚至有时还须为了全局献出自己的生命。的确，细胞有时就像神风敢死队的飞行员一样，如果自身不再能正常工作或不再有存在的必要，常常会自我毁灭，生物学家将这种做法称为凋亡（apoptosis）。就在今天，在你的身体里，就有多达500亿个细胞会自我毁灭，也就是凋亡。
如同现代社会一样，交流信息对多细胞生物来说至关重要。多细胞生物有一个类似现代社会的邮递服务系统，而细胞间大部分的交流就是通过该系统实现的。负责传递信息的分子能够穿越细胞膜，还可以在细胞间巡游，递送营养物质、发出警告、传递信息或发出指令。后生生物的基因组在多大程度上投入细胞间的合作呢？1998年，研究人员首次实现了对后生生物基因组的准确测序，从而揭晓了问题的答案。被测序的多细胞生物为秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans），它的神经系统共有302个神经元，其中的18 891个基因中约有90%在单细胞的原核生物中根本不具备，因为这些基因细胞的工作是协调其他细胞间的关系和运作。[2]
大型生物体的细胞能够很好地实现合作，原因是细胞有着相同的基因，而同时又能各司其职，这是因为不同的基因是在不同的细胞中被激活。受精卵的单个细胞在分裂和繁殖时，新的细胞会激活其共享基因组的不同部分，当然这取决于它们在生长的胚胎中的位置。不同的基因决定细胞具有什么样的结构及其在生物体内扮演什么角色。管理这一精巧的发育过程的是一小群被称为工具包基因的基因，比如总数大约200个左右的同源基因（Hoxgenes）。[3]工具包基因就像是建筑工地的经理。普通基因所做的是标准的建筑工作，比如在这里生产蛋白质，在那里激活酶，而工具包基因所做的却是依据细胞DNA中存储的结构图决定特定分子的何去何从，比如发出如下的指令：“好的，去那边，开始长个腿”，或“不行，你是骨骼细胞，可不是神经元啊！”肌肉细胞、神经细胞、皮肤和骨细胞以及构成人体的所有200多种不同类型的细胞就是这样一步步制造出来的。
不同物种中的工具包基因颇为相似，这说明它们是大型生命体最早进化出的器件的一部分。其实，并非工具包基因本身就能决定生成蟑螂或鹦鹉，这里的关键是激活基因的工作方式有所不同。这样，一个物种的腿可能到了另一物种变成翅膀，起初看来像蝌蚪的东西可能最终会变成蓝鲸。如果工具包基因出现了激活顺序上的错误，那就有可能制造出怪物，比如前额长腿的果蝇。正是工具包基因使用的不同结构图决定了当今后生生物的显著多样性。
大型生命体走向繁荣：埃迪卡拉纪和寒武纪到来了
后生生物真正步入繁盛，大约是最近10亿年的事情。其中最早的大概是学会了光合作用的藻类，于是很快形成了海带状的结构。但大约自6亿年前元古宙时代快要结束起，大型生命体可谓真正地走向繁荣了，当时有数以百万计的后生生物物种开始大规模地探索由多细胞结构开辟的新的生态位及生活方式。
大型生命体的问世乃受元古宙末期气候大起大落的驱使。由于氧气在大气中的含量不断上升，其后可能又出现了两次冰雪笼罩地球的时段。从大约7亿年前开始，整个地球变得异常寒冷，以至于在1990年，地质学家们给这一地质时段又添加了一个新名称，成冰纪（the Cryogenian period），从约7.2亿年前始，一直持续了8 500万年。厚达1000米以上的冰川锁定了陆地与海洋；地表温度可能下降至—50℃，光合作用基本被停滞了。所有生物再次命悬一线。
那地球为何会再次冰冻呢？藻类生物在陆地的扩张可能吸附了大量的二氧化碳，[4]此为其一；大陆的整体格局可能也出现了重大变化，此为其二。从元古宙早期始，板块构造可能周期性地把陆地聚合成多个超大陆，哥伦比亚超大陆在18亿年前一度达到其总面积的最高值。[5]10亿年前，大多数的大陆聚合成另外一个超大陆，也就是如今被称作罗迪尼亚（Rodinia）的超大陆。罗迪尼亚超大陆的解体造成了更复杂的全球地理格局，也加速了气候变化的节奏，而这一过程又吸附了更多的二氧化碳。此外，这一时期可能还见证了其他更为剧烈的地质过程，一种可能性是地球的磁轴突然翻转，改变了所有大陆相对于两极的位置。这种事件现在被称为真极漂移事件（true polar wander events），这种事件在最近的30亿年里至少曾发生过30次。这种规模的地质呃逆可能是由于地球内部大量熔岩的突然运动造成的，或者也可能是由于小行星的撞击。[6]
且不管究竟是什么原因，仅这种剧烈的变化就足以影响到整个生物进化的节奏。在冰封之下，那些有幸活下来的生物再度聚焦到地壳泄露炽热岩浆的通风口。在这种生物的避难营地，进化便可以探索更为新奇的途径，因为新基因可以在小而孤立的种群中快速传播。事实上，这等奇异的世界可能见证了最早的多细胞体实验。
极寒大约在6.35亿年前终于结束了，而且发生得较为突然。在冰天雪地之下的火山口聚集的大量温室气体猛然间被释放到大气层中，造成二氧化碳浓度剧增，而与此同时，氧元素的水平骤然降至比现在还要低的程度。结果，气温上升了，冰雪融化了，生物圈再次被彻底改造。一霎时，本来生活在成冰纪阴暗、寒冷世界中锐意创新的多细胞生物体来到了温暖如春的新世界。
多细胞生物体大量涌现的第一个证据出现在埃迪卡拉纪（Ediacaran period）早期，该地质时段约从6.35亿年前延续至约5.4亿年前。此时，我们在历史上第一次看到三个熟悉的大型生物种群：仰赖光合作用并静静地生活在某个地方以汲取光能的植物；靠搜罗分解有机物为生的真菌；专门采集捕猎其他生物而不得不异常灵动警觉的动物。由于出现大批靠吞噬其他生物获取能量的生物，生物圈也因此变得更加复杂多样，还同时形成了生物间的等级：来自太阳光的能量经由植物、动物和真菌呈现出三种不同的营养水平。包括人类在内的动物处于接受光能的第二个层次。我们使用的能流首先由植物捕获，能流最终抵达人类时，中间过程其实已有很多的损耗。生态学家所谓的食物链实际上是一个能流消费的链条，植物排在最前面，其后是食草动物（或食用植物的生物），然后是吃食草动物的食肉动物，最后是以尸体为食的真菌。熵一定乐见这一过程，因为每一步都可以征收垃圾税。在每一个营养层次，光合作用所捕获的能量大约90%都损失了，所以食物链上稍后的链条所能享用的能流要少得多。正因如此，地球上的动物要比植物少，食肉动物要比食草动物少。不过真菌倒是左右逢源，因为它靠回收死尸为生。
最早出现的多细胞生物大概是植物，因为植物的细胞内有叶绿体，所以能够进行光合作用。多细胞动物是后来进化的，因为它们在食物链的地位更高，其能够获取的能流更稀少，所以必须去四下寻找食物。多细胞动物出现的最早证据来自埃迪卡拉纪的海洋。
埃迪卡拉纪的命名来自南澳大利亚的埃迪卡拉山，因为这里在20世纪40年代最早发现了这一时段的化石。古生物学家在此发现了至少100种不同的埃迪卡拉属化石。这一发现着实令当时的生物学家大为震惊，因为100多年来，生物学家们一直认为最早的大型生物发端于5.4亿年前至4.9亿年前的寒武纪（Cambrian period）。生物学家错失了埃迪卡拉纪的生物，是因为这一时段的生物大多是软体动物，就像现代的海绵动物、海蜇和海葵，所以不易形成化石。如今，我们了解到它们的存在主要是因为它们留下了不少的轨道，甚至隧道，证明它们曾吃力地跋涉、爬行在埃迪卡拉海的泥浆中，甚至还会挖洞。最早的刺胞动物（cnidarians）和栉水母（ctenophores，想一想水母，虽然这类动物并不包括水母）很可能曾在埃迪卡拉海畅游过。上述生物对我们非常重要，这是因为它们是最早的具备神经细胞的大型生物，虽然这些神经细胞还没有聚合成完整统一的神经系统，而只是散布在身体各处，就像现代无脊椎动物的神经系统那样。
生物学家把众多新物种突然出现的现象称作适应性辐射（adaptive radiation）。这是特别重要的一个概念。生物进化找到了新的装置器件，即多细胞一体的构成，而后众多不同的进化谱系就可以接续探讨其未来发展的可能性。不过正如一种原型问世（可想象一下最初不用马拉的内燃机），其后尝试的大多数模型都难以成功一样，埃迪卡拉纪的物种几乎没有后代延续至今，其中大多数在约5.5亿年前早已灭绝。读者很有可能把这看作是进化过程中的一次重大失败，但笔者还是要提醒一下：还记得人类问世才不过20万年吗？
埃迪卡拉纪可谓是多细胞一体配置的一次测试。而其后的寒武纪则标志着大型生命体进入了一个新的时代，生物学家称之为显生宙（Phanerozoic eon），始于彼时，但一直持续至今。而且在寒武纪，后生生物出现了第二次适应性辐射。
寒武纪时代的化石最初是19世纪英国科学家亚当·塞奇威克（Adam Sedgwick）发现并确认的。当时，寒武纪地层显示的是最古老生命的证据，其中包括许多大型化石，主要是三叶虫（trilobites）化石。三叶虫属节肢动物（arthropod），是具有外部骨架的模块化有机体，形似现代昆虫和甲壳类动物。寒武纪化石保存完好，因为许多动物都有了骨架和贝壳。对19世纪的古生物学家来说，生命似乎突然出现且完全成形，这使相信造物主上帝的人感到非常高兴。现在我们已经很清楚，生命在地球上存在迄今已有大约35亿年的时间，虽然直接的证据很难找到。所以说，寒武纪并非标志生命的起源，而是多细胞生物的大规模适应性辐射。
寒武纪生物的设计要比埃迪卡拉纪更成功，就好像原有设计的一些重大缺陷被消除了。这一时期最成功的设计可谓是结构上的模块化（modularity）。把类似的身体模块结合到一起，就组成了一种貌似蠕虫般的生物。而后，工具包基因开始修正每个模块，于是有的发育成了腿或翅膀，而另有一些变成有嘴的头部，或触角，或可能是大脑。甚至你和我都是模块化了的，虽然我们的模块现已非常专业化，以至于很难看出其间有什么相似之处。
寒武纪的生物设计非常成功，以至于现存所有大型生物的主要类群（或phyla，即门类）都是在寒武纪时期首次出现的，而且大多数是在始于5.35亿年前的1000万年里，着实非常惊人。这一时段（对古生物学家而言不过是一瞬间）可能是过去6亿年来生物创新最迅速的时期。[7]
寒武纪物种包括最早的脊索动物（chordata）或脊椎动物（vertebrates）。这是我们人类所属的动物的大门类。脊椎就像很多条管子，每个管子都有脊髓、前端（长着嘴巴）和后端（长有肛门），而所有管子共享一个基础的神经系统。最早的脊椎动物还没有我们称之为大脑的集中的神经元球，但已具备由成千上万的神经细胞组成的神经系统，这些神经细胞可以处理从传感器细胞输入的大量信息，然后把决定传递给其他器官，然后器官采取适当的行动。配备有简单神经系统的后生生物当然要比单细胞生物有能力接收和处理更多的信息。所以说，寒武纪也标志着信息处理变得更加精细和重要的一个时代开始了。有一种现代海洋无脊椎动物叫文昌鱼（lancelets），它仅有神经系统却无大脑，可能与我们最早的脊椎动物祖先有一些相似之处。
不稳定的气候可能是寒武纪时期进化速度显著加快的原因。此时大气中的氧含量再度开始上升，提供了形成多细胞生物体所需的能量。但二氧化碳浓度上升得更快，甚至达到了比现在还要高很多的水平，从而制造出一个温暖、潮湿的温室世界。但无论具体发生了什么，剧烈的气候和地质变化都会加快进化的步伐，导致许多物种灭绝，同时使多种新的大型生物体进化成型。
进化的起伏：大规模灭绝与进化的过山车
就像探险家往往要跨越高山之障才能找到新的沃土一样，多细胞构架的发明为生命大发展开辟出了众多新的可能性。后生生物充分尝试了多种可能性，结果迸发出多重的适应性辐射。新的生命形式极大地改造了地壳，在有些地方，由碳酸钙形成的骨骼与壳状物世代堆积，形成了厚厚的一层白色物质（可想象一下白色的多佛悬崖）。大型动植物也已迁徙到陆地上，加速了风化、侵蚀和岩石粉碎，从而制造出了地球上最初的真正的土壤。而最终，植物细胞中的叶绿素也使大部分土地变成了绿色。
上述这些变化并不像达尔文和他那一代人所期待的那样流畅且庄严。相反，大型生命体生活的进化历程充满了不可预测和风险，就像坐过山车一样。小行星撞击、地球内部物质的突然切换、地表大气层的剧烈变迁以及大规模的火山喷发都可能让进化步入新的意想不到的轨道。正如尼尔斯·埃尔德里奇（Niles Eldredge）和斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）在1972发表的一篇名文中所指出的那样，进化是“在间断中行进的”（punctuated）。[8]或者套用一句有关士兵生活的老话，显生宙的进化实际上是长时间的无聊难耐，其间夹杂着短暂的恐怖，还有危及生命的暴力。这里所谓的暴力在生物大规模灭绝时期最为明显。
由此，我们再次看到偶然性与必然性的携手同行。在任何特定时期，多个物种的混杂在理论上都是可能的。偶然事件决定了究竟哪些物种能够活下来。在生物大规模灭绝期间，整个物种群会突然消失，而且显然是随机的。就像人类之间的战争一样，大规模的生物灭绝造成了可怕的损失。大灭绝对特化物种（specialized specie）——比如现代考拉熊（koalas，或称树袋熊）——尤其残忍，因为这些特化的物种在急速变迁面前根本没有余地去适应或回旋。大灭绝同样对大型生物毫不留情，因为后者需要更多食物且繁殖过慢，无法跟上快速变化的步伐。大灭绝事件甚至对整个基因系列进行重新洗牌，一方面为幸存者创造了新的进化空间，而另一方面，也特别能容忍新的进化实验。而随之而来的一般总是适应性辐射，即迅速地实验并随之把大批新的生物产品推向变化中的生物圈大众市场。不过，许多奇异的实验产品很快就会消失，只剩下最成功的。
第一次大灭绝发生在太古宙。25亿年前的大氧化事件肯定扼杀了大批细菌类生物，因为氧对菌类生物有剧毒。事实上，这可能是有史以来规模最大的一次大灭绝。此外，元古宙末期，也有众多生物种群在冰天雪地中灭绝，而在埃迪卡拉纪末期，又有大批生物骤然消失。而在这以后，至少还有五次大灭绝事件发生，造成既有物种一半以上从此消失。
寒武纪生命大爆发（Cambrian explosion）最终以4.85亿年前一系列的灭绝事件告一段落。许多三叶虫物种因此踏上了不归路，此外还有为数众多的寒武纪奇异物种，后者的化石在加拿大的伯吉斯页岩（Burgess Shale）和中国的澄江都有发现。[9]奥陶纪（Ordovician period）也以4.5亿万年前的一系列大灭绝事件告终，当时所有物种的60%都消失了。
大型生命体问世以来规模最大的生物大灭绝发生在2.48亿年前的二叠纪（Permian period）。这一次，有80%的物种全部死亡，包括最后的三叶虫物种。至于此次大灭绝的具体原因，科学家们至今还没有弄清楚。但很有可能是从地壳喷涌而出的火山岩浆量特别大，升腾到空中的火山灰遮蔽了阳光，使得光合作用无法继续进行。此说的证据是现代西伯利亚地区曾发现大规模的火山遗迹，被称作西伯利亚暗色岩（Siberian Traps）。火山喷发将大量的二氧化碳注入大气，所以当尘埃降落时，二氧化碳浓度急剧上升，氧气含量下降，海洋因此变暖。地球一打嗝，生物圈战栗了。据估计，海洋的温度可能高达38℃，足以杀死大多数海洋生物，海洋中几乎所有的光合作用都被迫停止。海洋升温，其中的氧含量就会减少，其所能支撑的生物也会因之减少，而在深海处，解冻的甲烷团——被称为甲烷气水包合物（methane clathrates，俗称可燃冰）——可能释放了大量的甲烷气泡。这是一场温室大灭绝（greenhouse mass extinction），是通过加热而不是冷冻实现的灭绝。[10]在极端的温室世界，大型生物只有躲到广袤的盘古大陆南北两端寒冷的极地环境中才能求得生存。
大地变绿与大气充氧
在早期显生宙剧烈动荡的凶险之下，一种新的生物圈正在形成。植物、真菌和动物此时业已迁移到陆地，所以极大程度地改造了地表的状况。尤其能够从事光合作用的植物，更是吞噬了大量的二氧化碳，并同时释放出海量的氧气。生物圈的恒温器被重置，从而创造出一种新的气候格局，大气中的氧含量比以往任何时候都要高，二氧化碳浓度比以往任何时候都要低。从根本上说，这种格局一直延续至今。
征服陆地是一项极其困难的事业，其难度丝毫不亚于征服一个新星球。此前的生物已经在水下成功生活了30亿年，每个细胞都更适应咸的海水，生物体漂浮在水下，从中汲取自身所需的气体和化学物质，甚至在水下捕获其他生物当食物。而一旦离开了水域，生物体就需要制备一套生命支撑体系，就像宇航员制备太空服一样。它们需要坚韧的皮肤助其锁住水分，以防身体干燥，但皮肤还必须有很好的渗透性，能够让二氧化碳或氧气自由进入。这里有一种微妙的平衡。植物的叶子处理这种相反的需求是通过一种叫气孔（stomata）的机制，这种微小的气孔能让二氧化碳进入，又能让水渗出来，而气孔的大小和数量取决于周围的温度、湿度和二氧化碳水平。
生物如何在出水的环境中自我繁殖呢？它们是如何做到让卵或婴儿免受干燥（desiccation）摧残的厄运呢？水还提供浮力，而陆地上没有太多浮力。对于跳蚤这样的小昆虫来说，这倒没什么，因为它体重轻，不用担心引力的问题，所以跳蚤哪怕跳下悬崖也能安然无恙。但对大型生命体而言，引力造成的问题就大多了。它们要站起来，就必须有骨架或木头支撑，而一旦站起来，还需精心设计的管道能够逆引力把液体循环传输至身体的每个细胞。植物通过根部和内部通道循环液体，利用的是水通过毛细管作用（capillary action）能够向上爬过狭窄通道的能力。而动物则开发出特殊的泵（心脏）来循环体液和营养物质，并同时去除身体中的毒素。
后生生物真正开始征服陆地是在4.5亿年前奥陶纪末期生物大灭绝（late Ordovician extinction）之后。那时候，最早一批勇敢的动植物群踮着脚尖走出海洋来到陆地，也许是受到大气中氧含量增加带来能量提升的鼓舞。
大约4.3亿年前，第一批维管束植物（vascular plants）出现在陆地上，这些维管束植物有能够循环体液和养分的组织。真菌和动物很快也跟上了。结构简单的蝎状节肢动物可能与最早的维管束植物比肩，也开始在陆地上繁衍。早在4亿年前，早期的两栖动物已经开始在陆地上行走，两栖动物足迹的化石在爱尔兰和波兰都曾有发现。两栖动物是由能在无水的情况下呼吸并能在干燥的湖泊与河流浅滩上行走的鱼类进化而来的，就像现代的肺鱼（lungfish）。但所有两栖动物都必须靠近水源并在那里产卵。第一批两栖动物是最早来到陆地的大型脊椎动物，有些就像现代人类一样大。
来到陆地的植物对大气环境的影响特别大，因为它们呼入二氧化碳，然后呼出氧气，奥陶纪时期大气中的氧含量因之迅速提升，从原来的5%~10%猛增至35%才开始稳定下来，比现在的含量还要高很多。从大约3.7亿年前开始，大气中的氧含量一直保持在大约17%~30%。[11]我们了解到这一点，是因为在这一时期，研究人员发现很多自燃火灾的证据，而假如氧含量远低于17%，自燃现象就不可能发生。而到了二叠纪（Permian period，约从3亿年前至2.5亿年前），大气中的氧含量可能达到顶峰。
大气中氧含量提升的一个指标是此一时期出现了珊瑚礁，而珊瑚礁需要大量的氧气。最早的珊瑚礁出现于奥陶纪。珊瑚礁由大量体型较小、基因相同的共生无脊椎动物组成，从远处看，就好像一群庞大而绵延甚长的动物，身形健硕，但骨骼却有些奇形怪状。每个珊瑚礁实际上都有数量庞大的单细胞微生物在从事光合作用，以为珊瑚礁提供能量。珊瑚礁为许多大型生物提供了舒适的住所，包括三叶虫、海绵动物和软体动物。
在大约3.7亿年前肇事的泥盆纪（Devonian period）期间，大气中氧含量的提升驱动了第二波的后生生物登陆。最早的木质植物出现在大约3.75亿年前，其木质结构使这种生物能够抗拒地心引力并站立身形，而不久以后，最早的森林就出现了。森林通过光合作用锁住了大量的二氧化碳，于是地球变绿了。此时大气中的二氧化碳大约降至此前的1/10。[12]最早的森林的影响尤为显著，因为至此为止，还没有生物能够分解木材中的木质素（lignin），所以石炭纪（Carboniferous period，从3.6亿年前至3亿年前）的森林大部分被埋在了土壤下面，连同树木从大气中吸收的碳。随着时间的推移，森林变成化石，形成了后来推动工业革命的煤层。今天，约有90%的煤埋藏于高氧时期，大约是在3.3亿年前至2.6亿年前。有了充足的氧气，森林火灾很容易被雷击点燃。因此，石炭纪和二叠纪早期的世界虽然寒冷，但很可能具有森林大火的刺鼻气味，这种气味在太阳系的其他行星上根本不会有，因为上面缺少高氧和火传播所需的木质燃料。
石炭纪森林的光合作用速率可能翻了一番，这足以使生物圈的总能量翻了一番，从而产出更多的生物。[13]植物的到来改变了地球的地质恒温器，因为植物加速了岩石的风化，把更多的岩石捣碎并溶解到土壤中，而土壤更容易把埋藏的碳带入海洋；由此，碳下沉到地幔深处。埋藏的碳不能再与氧发生反应并生成二氧化碳，因此造成氧含量上升。所以说大气中游离氧的含量大致取决于有多少二氧化碳沉入地幔。可见，大气中的氧含量与二氧化碳浓度呈相反的方向运动。氧含量上升会造成地壳部分出现更多新的化学反应，从而造就了今天人们在地球发现的4000多种不同类型矿物质中的大部。[14]
在4.5亿年前至3亿年前，也就是从奥陶纪末期到二叠纪初，森林和陆生生物极大地改变了地球的表面，使大陆变绿，又重新设置了生物圈的恒温器，从而创造出显生宙末期大气中氧含量高、二氧化碳浓度低的局面。
长时期大趋势：身体变大与脑量增加
如同一般复杂性的历史进程一样，大型生命体的演进也充满了偶然性和必然性。上述的多次生物大灭绝现象充分显示了偶然性的巨大作用。缺少偶然性，今日的生物圈肯定会是另外一幅图景。但进化从来不是完全由偶然性支配的，因为总有一些形式的变革比其他形式的变革更容易发生。所以，尽管偶然的运气曾经形塑过大型生命体的历史演进，我们还是能够从小行星撞击、火山喷发及生物大灭绝等种种历史的纷扰中廓清一些万古不易的大趋势，这种长时期的大趋势与突然降临的大灾难对我们而言同样重要。
其中的长期大趋势之一是生物体变得愈发庞大。其实正是这一趋势造就了后生生物。同时，这一趋势还使得后生生物变得越来越大，因为身形巨大通常具有很好的进化意义，毕竟，以捕食大型生物为生的动物很少。你可以试想一下用牙齿咬住蓝鲸会是什么样子！大型生物相对于单位体重所需的食物也较少，而且更容易躲过气候干燥带来的灾难。[15]此外，显生宙早期出现的大气高氧格局也为巨型后生生物提供了额外的驱动能量。事实上，氧含量高更适合大型生物体的繁盛，因为此时二氧化碳的水平会更低，天气也趋于凉爽。这一规律对海洋和陆地均如是，冷水自然比温水能够容纳更多的氧气。
随着大气中氧含量的上升，进化中的许多不同物种开始尝试更大的身躯架构。在石炭纪和二叠纪，我们已经看到巨型昆虫和巨型脊椎动物。那时候，你可能看到有50厘米翼展的蜻蜓，或是90厘米长、重达20公斤的蝎子。最早的爬行动物出现于大约始于3.2亿年前的石炭纪，属于一组新的被称为羊膜类动物（amniotes）的物种，其中包括爬行动物、鸟类和哺乳动物。与两栖动物不同，羊膜类动物可以在远离水源的地方繁殖，因为它们的幼崽是在受保护的卵、囊或子宫中发育的。爬行动物最终发展出陆地上体形最大的一些动物，有的悠然漫步，有的大摇大摆，有的蹒跚踟蹰，有的东奔西跑。
紧接着二叠纪末期的生物大灭绝，在三叠纪（Triassic period，从2.5亿年前至2亿年前）就出现了新的适应性辐射。这是最早的体形庞大的恐龙问世之际。（其实并非所有恐龙都体形庞大！）不过到了三叠纪后期，大气中的氧含量在此下降，地球也因而再次变暖，大型后生生物的日子又不好过了。2亿年前，三叠纪很突然地结束了，其后是又一轮的温室大灭绝。勉强活下来的恐龙家族进化出更有效的身体机制，能够在少氧的环境下照样呼吸，其中包括用两足行走（bipedalism，可想象一下霸王龙和现代的鸟类），因为用两足行走，爬行类动物的胸部便更开放，呼吸起来比用四条腿在地上踯躅爬行顺畅多了。到了侏罗纪（Jurassic period，从大约2亿年前至1.5亿年前），氧含量再次上升，直到接近当今世界的水平。恐龙的体形也再次变大。最大的恐龙出现在1.6亿年前至6500万年前的侏罗纪末期和白垩纪（Cretaceous period），此时恐龙的肺呼吸机制比其三叠纪的祖先更高效，它们充分利用富氧大气中的能流支撑着自己庞大的身躯。
最早的鸟类也是在侏罗纪进化出来的。鸟类也仰仗大气中的高氧含量，因为，现代的飞行员都知道，飞行需要很多能量。始祖鸟（Archaeopteryx）是最早的类似鸟类的动物，1861年，在当今的德国，科学家发现了始祖鸟的化石，距离此前达尔文《物种起源》的发表仅仅不过两年。始祖鸟生活在距今1.5亿年前，身体差不多和现代的乌鸦一般大小。在达尔文看来，这一发现充分证明了其自然选择的理论，因为始祖鸟恰恰是一种过渡性的物种，介于爬行类和鸟类动物之间。始祖鸟身上有很多鸟的特征，但还保留着爬行类动物的一些特征，比如还有爪、骨尾和牙齿。近年来的考古发现证实，其实在白垩纪，还有许多种鸟类动物保留有牙齿，鸟类与飞行的恐龙可谓生活在同一时代。
哺乳动物与其他羊膜类动物（爬行动物和鸟类）一样，也出现在二叠纪生物大灭绝之后。哺乳动物最终也进化出一些身形巨大的物种，但却是在近2亿年之后。在此之前，它们大多生活在恐龙世界的阴影之中。在整个三叠纪、侏罗纪和白垩纪（从2.5亿年前到6 500万年前），大多数哺乳动物都属于小型的穴居动物，有点儿像现代的啮齿动物（rodent）。
哺乳动物属于温血动物，与同属羊膜类动物的爬行动物和鸟类有一些关联。但哺乳动物与爬行类动物和鸟类也有很大区别。哺乳动物的大脑有新皮层，这使得哺乳动物特别精于计算。哺乳动物有毛皮（其实人类也有毛皮，只不过要比大多数哺乳动物都少），而且多数能够很好地照顾下一代。现代分类学的奠基人卡尔·林奈最早把人类从属其中的动物称作哺乳动物，因为它们共有一个显著特点：所有哺乳动物都用乳腺分泌的奶水来喂养幼崽。而对古生物学家来说，哺乳动物化石最明显的特征就是它们长有牙齿。即使最早的哺乳动物也长有尖牙，这样上下牙齿便可以相互啮合，从而比大多数爬行动物能够更有效地咀嚼并研磨新型食物。
此外，哺乳动物还展示了另一种强大的进化趋势，即更精密的信息处理能力。这在整个显生宙时期非常显著，尤其是在动物中，最显著的当然是哺乳动物。
我们业已看到，所有生物都会处理信息。它们收集信息、处理信息，然后依据信息采取行动。在最简单的生物体中，包括原核生物，第二个（信息处理）阶段还很初级，通常只是一种类似开关的做法，比如：“这里太热，顺时针摇动鞭毛并迅速离开。”而在比较简单的后生动物中，则出现了某种有关痛感或快感的反射，且能指导更有效的信息处理。
但伴随生物变得更大且更复杂，其所需处理的有关周围环境的信息也增多了。所以自然选择为大型生物体配备了一种对更多信息的欲求，因为足够而准确的信息对其生存而言至关重要。难怪人类在解答出难题之后，大脑中竟有一种类似满足食色之需后才有的快感。[16]自然选择还给大型生物体配备了多个传感器，传感器的种类也有所增多，诸如涉及声音、压力、酸度和光的传感器。自然选择同时为生物体进化出更多可能的反应。输入、输出信息的量和范围加大，信息处理阶段也变得更加精细，而这也需要更多神经细胞投入该工作。在动物体内，神经聚集在节点、神经节和大脑中，形成类似晶体管的开关网络，开关连接着数百、数百万甚至数以亿计的可以并行计算的神经元。这使得动物能够模拟外部世界的重要特征，甚至可以模拟可能的未来世界。不过，哪怕再聪明的动物（甚至包括你或我）也无法做到与环境直接接触；相反，我们都生活在一个由大脑建构的丰富的虚拟现实中。我们的大脑不断生成并及时更新有关身体及周围环境的最显著特征的信息图谱，就像气候科学家为不断变化的环境建模一样。[17]这种图谱有助于我们对周围永无休止的变化做出适当的反应，至少大多数时候是这样。
决策过程在具备大脑的生物中的不同层次运作。其中有些决策必须快速做出，这当然是在确实没有足够时间仔细考虑的情况下。但另有一些决策过程却相对缓慢，需要沉思后才能做出，后者也足以提供更多的行动选项。实际上，那种简单的类似开关似的痛感传感器甚至在最复杂的后生生物中依然控制着大量的行为反应。把手放到火焰上，几乎不用想就会迅速把手移开。由边缘系统（limbic system）控制的情绪同样使生物体能够依靠禀赋和偏好迅速做出决策，好在这样做出的众多决策多数时候还是正确的。在查尔斯·达尔文看来，情绪是自然选择进化出的有助生物体存活的决策机制。总想着去拥抱狮子的羚羊不太可能将基因传递给后代。那些最不易受意识控制的情绪时常在我们人类的胸中涌动，其中包括恐惧和愤怒、惊讶和厌恶等，也许还包括一种快感。这类情绪通常使我们以特定的方式做出反应，并向身体发出化学信号，使身体做出逃跑或专注、攻击或拥抱之类的反应。[18]情绪驱动所有具备大脑的动物的决策过程，诸如恐惧之类的情绪活动可能在所有脊椎动物甚至某些无脊椎动物中同样存在，尤其是其中最聪明的动物，比如章鱼。由情绪制造出的对某种特定结果和行为的偏好是人类追求意义与伦理的背后驱力。
我们常说的人之理性（reason）其实只是上述众多生物决策者中的一员。如果生物的大脑足够大、时间足够充裕，且其他系统出现锁定、不能给出清晰的答案，那么理性就会出面调停重大决策。如果对面并非真的是狮子，那么我真的有必要耗费这么多的能量逃之夭夭吗？对手只是做个威胁的表示，还是我真的必须做出反应呢？
感知、情绪和思想共同造就了所有人类——或许包括其他众多脑量较大的生物——共有的内在主观世界。我们称之为意识（consciousness）的东西似乎不过是大脑唤起的一种注意力高度集中的模态，就好像在法庭上必须要做出新的、困难重重且异常重大的决定时一般。也就是说，某种程度上，意识是许多生物都具备的，前提是这些生物体的脑量足够大，能够为真正复杂的决策提供必要的工作空间。[19]但日常决策并不需要意识的帮助。
如果在决策系统中再加入记忆元素，我们就具备了复杂学习的真正基础，即记录下先前决策的结果并据此为未来做出更好决策的能力。比如，有一种鱼叫濑鱼或隆头鱼（cleaner wrasse），它会给其他鱼类清洁牙齿，而后者很容易借机将其吃掉，所以濑鱼必须学会辨认哪些鱼不会吃掉自己，而且还能从其牙缝间赚得一顿免费的午餐。记忆会自动地把有意识做出的决策储存起来，然后在快速、貌似自动的反应中借鉴先前的决策。再比如，一旦你学会了驾车，便不会在看到红灯后脑子里先过一遍一步步该怎样做，然后再做出反应，你甚至会不知不觉地脚踩刹车。
这种精致的决策及建模系统是在显生宙时期进化出来的，在动物身上表现尤其突出，因为相比植物，动物必须能够做出更多的决策。大多数无脊椎动物的神经元网络依然遍布全身，但已经出现特定的神经节点或神经节。有些无脊椎动物，比如章鱼，已经在这种网络的基础上建立了强大的信息处理系统；章鱼的神经元大多集中于腕足处。脊椎动物的神经元也有许多已经深入身体内部，并与传感器和执行决策的运动细胞保持联系。但伴随传感器数量的增加以及信息处理变得愈发重要，越来越多的神经元开始聚集到大脑，并在那里演变成了专门的信息处理器。信息处理对结构复杂且耗能巨大的鸟类和哺乳动物都特别重要，但两种颇为不同的生物体却进化出迥然相异的子系统，以不同的方式处理大数据。[20]
在哺乳动物中，日益重要的信息加工导致了大脑皮质、灰质及外皮层的进化和生长。大脑皮层为运算及运算能力提供了大量空间，因此，它能使动物在不熟悉或其他决策系统被锁定的情况下照样解决问题。终于，最聪明的哺乳动物进化出了借以处理信息和解决问题的统摄系统（或称通用系统，general systems），相对于细菌世界，足可谓现代互联网碰到了原始的算盘。增强的问题解决能力及与之相伴的信息处理系统的成功进化，最终导致由我们这个非凡物种所释放的信息大爆炸。
小行星撞击地球——哺乳动物的幸运时刻
在很长一段时间里，恐龙强健的肌肉似乎胜过了哺乳动物的大脑。而在6 500万年前，所有这一切在眨眼之间全变了。
伴随一颗直径约10千米~15千米的小行星猛烈撞击地球，恐龙世界仅在几个小时之内就消失了。[21]巨大的撞击造成了大规模的灭绝事件，这一期间，大约所有物种中近一半的物种转瞬即逝。地质学家将其称为K-T事件（K/T event），因为此次事件发生在白垩纪（Cretaceous period，通常缩写为K，白垩一词源于德语的Kreide，意为“粉笔”）与第三纪（Tertiary period）交界的这一期间，后者起先被称为新生代（Cenozoic era），始于6 500万年前。
这颗小行星当时撞击地球的速度是30千米/秒（约合10万千米/小时），仅用几秒钟就穿越了地球的大气层。其坠落的准确地点是现代墨西哥尤卡坦半岛（Yucatán Peninsula）的希克苏鲁伯陨石坑（Chicxulub）。小行星在穿越地壳的过程中完全蒸发了，但留下了一个大约200千米见方的巨坑。炽热的熔岩喷涌至空中，形成巨大的尘团，造成地面数月之内不见阳光。石灰石也融化了，向大气中喷洒着二氧化碳。在撞击点数百千米的方圆内，完全不再有生命存在；由此向更外围的数百千米方圆，是森林大火的火海。在墨西哥湾，巨大的海啸水墙自上而下地坍塌，瞬间杀死数百千米内的鱼类和恐龙。在位于美国蒙大拿州及怀俄明州的地狱溪地层（Hell Creek Formation），甚至可以找到鱼鳃化石中塞满了来自小行星撞击残留的玻璃碎片。[22]
在更远一点儿的地方，小行星撞击的直接影响稍小一些。但在几周之后，整个大气层发生了变化。烟尘阻挡了阳光，造成类似今人想象的核冬天（nuclear winter）。硝酸雨从天而降，杀死了它所触碰到的大部分生物。整个地球表面陷入黑暗之中，前后长达两年之久，因而关闭了光合作用，要知道这是生命体连接阳光的生命线。当灰尘变薄，阳光开始从雾霾中重返地面时，地球很快变暖，因为整个大气层中更多的成分是二氧化碳和甲烷。几年以后，这场劫难的可怜的幸存者再度开始光合作用和呼吸，可它们置身其中的却是一个炎热的温室世界。
大气层真正恢复常态可能是在数千年之后。与此同时，此前已有的动植物物种差不多有一半都已灭绝。在此次危机中，大型物种遭受的打击尤为严重，因为它们需要更多的能量且数量较少，繁殖的速度也比小型生物慢。这正是大恐龙遭受灭顶之灾的原因。不过，现代鸟类是小恐龙的后代，因为有些小恐龙侥幸躲过了劫难。较小动物的命运稍好一些，如啮齿类哺乳动物，其中有些此后将成为我们的祖先。
有关此次小行星撞击的影响，最早的证据是地质学家沃尔特·阿尔瓦雷茨及其团队在意大利的山岩中发现的。此前，地质学家已经确知，以白垩纪末期为分界线，此前此后的岩石有着显著差异。被称为有孔虫（foraminifera）的浮游生物化石在此次劫难前的旧岩层中时有所见，但在此后的岩层中就彻底消失了。但地质学家当时尚不清楚，这一变化究竟是在数万年间还是在短短一两年间发生的。1977年，在意大利古比奥附近的一个遗址，阿尔瓦雷茨的研究团队发现，自白垩纪末期，山岩中稀有元素铱（iridium）的成分显著上升。这一点非常令人奇怪，因为铱元素在地球上很少见，反倒在小行星中颇为常见。阿尔瓦雷茨及其同事在意大利其他许多地方也发现了铱元素颇高的情况，目前，我们已知全世界至少有100个类似的地点。看来，铱元素肯定是小行星带来的。而这便指向了一次灾难性的事件。
当时，大多数地质学家都坚信，所有的地质变化都只能是渐进的，所以很少有人接受以上看法。要他们接受也可以，但要有直接证据。1990年，希克苏鲁伯陨石坑被发现，其大小合适，而且时间相当。从那时起，大多数地质学家不仅承认小行星撞击毁灭了恐龙，而且还主张，类似的灾难性事件在地球史上可能发生过多次。的确，目前已有证据表明，在K-T事件的边界附近，也曾有大规模的火山爆发，而火山爆发可能已经破坏了生物圈的健康，但现在毫无疑问的是：那致命的一击来自小行星撞击。
后希克苏鲁伯世界是作为我们人类先祖的哺乳动物进化的世界，即新生代的世界，从6 500万年前一直延续至今。
小行星撞击之后：哺乳动物出现适应性辐射
作为哺乳动物，我们人类基因的90%，或曰DNA中约30亿个碱基对（base pairs），与其他哺乳动物相同，从老鼠到浣熊均如是。也就是说，我们与其他哺乳动物的不同，都只在DNA其他10%的某个地方。
如同所有的哺乳动物，我们人类也属于温血动物，这就意味着我们需要比大多数爬行动物更多的能量来维持自己的体温并使大脑持续运行。人类的大脑须特别强大，因为人类必需很多生态技巧，才能维持自身所需的大量食物和能流。虽然最早的类哺乳动物还没有老鼠大，但它们可能已经学会了照顾幼崽，就像今天的哺乳动物一样，其大脑相比自己的身体都出奇得大。有袋动物（marsupials，即幼崽需要特殊保护和营养的哺乳动物，通常在袋中喂养）与有胎盘类动物（placentals，即幼崽在子宫内通过胎盘喂养的哺乳动物）之间最基本的差异至少可追溯到1.7亿年前。
在侏罗纪和白垩纪的漫长1.5亿年左右的时间里，大多数哺乳动物仍然很小，在月光下的灌木丛中穿行。[23]此时的哺乳动物形态各异，其中有些像狗，比如强壮爬兽（repenomamus）就是一种大到足以噬食小恐龙及其幼崽的动物。有些会游泳，于是又返回了海洋。有些酷似蝙蝠，有些会捕食昆虫，有些还会爬树。大约1.5亿年前，哺乳动物世界因新型植物的进化而发生改变，而此前在植物界居统治地位的是针叶树和蕨类植物。这里所说的新型植物是指被子植物（angiosperms），能够开花结果，被子植物从此一直统治着森林和林地，甚至在今日的公园和庭院中都很常见。开花植物为长有牙齿的哺乳动物提供了美味的食物，前者的牙齿甚至被设计得更适合咀嚼水果和种子，或咀嚼昆虫，当然昆虫要咀嚼开花植物并帮助后者授粉。
导致恐龙灭绝的小行星撞击可能同时造成了当时既有哺乳动物四分之三物种的死亡。但当时的哺乳动物大多都很小，所以其中有一些成功躲过了这场进化危机。在地球大致恢复常态后，希克苏鲁伯陨石撞击的幸存者发现自己身处一个陌生的新世界。恐龙的消失为它们带来了新机遇。哺乳动物在新的进化辐射中很快出现多样化，就像今天所有大公司一夜之间宣布破产后的小企业一样。许多哺乳动物的体型渐大。在50万年内，就进化出了奶牛大小的食草哺乳动物和同样大的食肉类哺乳动物。此外还有灵长目动物（primate），它们栖息在树上，靠吃水果为生，我们人类就是由这一类动物进化而来。虽然最早的灵长目动物曾与恐龙同处一个世界，但其真正走向繁荣却是在恐龙灭绝之后。
但哺乳动物要接管地球，还须成功度过另一次严重的危机。这就是古新世——始新世最热事件（Paleocene-Eocene thermal maximum，缩写为PETM），即持续时间虽不是很长，却跨越古新世与始新世交界时段的严重温室气体致暖的一次危机，时间大约是在5 600万年前。这次危机同样造成巨大危害，致使大批物种灭绝。古新世——始新世最热事件对今天的我们颇有启迪，因为它是地球史上地球因温室气体迅速变暖离我们最近的一个事例，所以有助于我们理解当今的气候变化。那次最热事件与今日的全球变暖存在许多共通之处，甚至让人想起来都感到后怕。古新世——始新世最热事件期间，释放到大气中的二氧化碳总量与今日燃烧化石燃料释放的二氧化碳总量相当，而在5 600万年前，其结果是全球平均温度上升了5~9℃。[24]
究竟是什么原因导致了气候突然变暖？原来，在5 800万年前至5 600万年前，火山活动异常强烈，来自火山的二氧化碳造成大气中的二氧化碳水平激增。而就在这个时候，在差不多一万年的时间里，相对于人类就是农业出现以来迄今人类史长短的这么一段时间，有件事情发生了，而且异常迅速。到这一时段结束，许多植物、动物和海洋生物都消失了。对此，目前最令人信服的猜测是：极地海洋的海水变暖，以至于甲烷气水包合物（冷冻的甲烷球，看起来像冰，可用火柴点燃）突然融化，释放出大量甲烷，而甲烷是一种比二氧化碳更强大的温室气体。结果造成整个地表很快升温。如果此说不误的话，我们真的要特别警惕今日极地海洋中的甲烷气水包合物呢。
在持续大约20万年的气温高峰之后，全球气温开始缓慢下降，虽然其间夹杂着几次短暂的逆转。大气中的二氧化碳浓度也开始下降，同时伴随氧含量上升。赤道与极地之间的温差加大，造成大面积的冰层横跨南、北极，水被冰川锁住了，因此出现海平面下降。
气候变冷的部分原因是出于地球轨道的周期和倾角发生变化。这种变化被称为米兰科维奇循环（Milankovitch cycle），是以最早发现这一现象的科学家命名的。伴随地球轨道周期和倾角发生变化，从太阳抵达地球的能流也出现了微妙的起伏。与此同时，板块构造过程也产生了一定作用，结果大西洋变大了，本来位于南部的冈瓦纳大陆（Gondwanaland）撞上了现已独立的多个大陆并与后者合并。南极洲被锁定在南极点，为形成巨大的冰盖提供了平台，而北部诸大陆则环绕极地的大洋依次排开，将北极极地与赤道暖流隔绝。同时，印度板块与亚洲大陆板块的碰撞造成了高耸入云的喜马拉雅山脉，加速了风化过程，也提高了碳从空中向海洋和地壳迁移的速率。
生物本身也有助于冷却生物圈。在过去的3 000万年里，随着大气中二氧化碳浓度的下降，新型植物不断进化出来，包括现代树木稀少的热带草原和郊区草坪上生长的草。这种新型植物使用了一种新的光合作用形式，即C4光合作用，这种光合作用比旧植物使用的C3光合作用更有效；因为更有效，所以能从大气中吸取更多的碳。[25]
且不管地表降温的具体原因究竟何在，大约5 000万年前开启的降温趋势一直持续至今。大约2 600万年前，即更新世（Pleistocene epoch）开启之时，世界进入了持续至今的冰期。而此前有大约2.5亿年的时间，整个地球从未像这般寒冷，因为盘古大陆自二叠纪末就已经分裂了。世界已经2.5亿年没有这么冷了。5 000万年前，在这个后恐龙、古新世——始新世最热事件之后的寒冷且气候极不稳定的世界，我们的灵长目祖先开始进化了。
[1] Michael J. Benton, The History of Life: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2008), loc. 766, Kindle, 并参阅Dennis Bray, Wetware: A Computer in Every Living Cell(New Haven, CT: Yale University Press, 2009), loc. 2008 and following, Kindle。
[2] Siddhartha Mukherjee, The Gene: An Intimate History(New York: Scribner, 2016),loc. 5797, Kindle.
[3] Sean B. Carroll, Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom(London: Weidenfeld and Nicolson, 2011), 71 and following.
[4] 下文讨论主要基于Peter Ward and Joe Kirschvink, A New History of Life:The Radical New Discoveries About the Origins and Evolution of Life on Earth(London: Bloomsbury Press, 2016), chapter 7。
[5] Doug Macdougall, Why Geology Matters: Decoding the Past, Anticipating the Future(Berkeley: University of California Press, 2011), 132.
[6] Ward and Kirschvink, A New History of Life,119.
[7] Ward and Kirschvink, A New History of Life,124。
[8] Niles Eldredge and S. J. Gould, “Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism,” in Models in Paleobiology, ed. T. J. M. Schopf (San Francisco:Freeman Cooper, 1972), 82–115.
[9] 有关伯吉斯页岩，可参阅Stephen Jay Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History(London: Hutchinson, 1989)，该书非常精彩，虽然也不无争议。
[10] 这一概念在Ward and Kirschvink, A New History of Life,222一书中曾有使用。
[11] Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), 44.
[12] Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), 48: “显生宙期间出现二氧化碳浓度大幅变化的情况，原因是植物迁移到陆地生活。这一过程约始于4.7亿年前，至3.7亿年前伴随最初的森林出现而大幅提升。据估计，在石炭纪和二叠纪，由此产生的硅酸盐风化加速使大气中二氧化碳浓度降低了一个数量级，并造成地球出现多季冰期。”
[13] Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), 72。
[14] .Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), 24，阐述碳埋藏量与大气中氧含量之间的关系。Robert M. Hazen,“Evolution of Minerals,” Scientific American(March 2010): 58, 认为在4亿年前，地球曾新增4,000余种不同的矿物质。
[15] Gerhard Roth, The Long Evolution of Brains and Minds(New York: Springer,2013), 229.
[16] Daniel Cossins, “Why Do We Seek Knowledge?,” New Scientist(April 1, 2017): 33.
[17] 神经科学家安东尼奥·达马西奥（Antonio Damasio）在其专著Self Comes to Mind: Constructing the Conscious Mind(Calgary, Canada: Cornerstone Digital,2011)一书中提出，人类对外在世界的觉察内嵌于大脑中不断生成的有关现实的信息图谱，包括身体的感知、视觉和情感图谱。
[18] Dylan Evans, Emotion: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2001), loc. 334, Kindle.
[19] Roth, The Long Evolution of Brains and Minds,15–16.
[20] Roth, The Long Evolution of Brains and Minds,162–63。
[21] 此处的讨论严格遵循地质学家沃尔特·阿尔瓦雷兹的相关论述，他曾证明小行星撞击地球造成恐龙的灭绝，可参阅其专著T. Rex and the Crater of Doom(New York: Vintage, 1998)。
[22] Science News,https://www.sciencenews.org/article/devastation-detectives-trysolve-dinosaur-disappearance.
[23] Stephen Brusatte and Zhe-Xi Luo, “Ascent of the Mammals,” Scientific American(June 2016): 20–27.
[24] Ward and Kirschvink, A New History of Life,315.
[25] Ward and Kirschvink, A New History of Life,316。
