第5章 微小的生命体与生物圈
为让埃斯塔（Estha）和拉赫尔（Rahel）领会历史是如何流转的……查科（Chacko）……就给他们讲大地母亲的故事。他让他们把46亿岁的地球想象成一位46岁的妇女。……大地母亲用尽了全身的气力才成就了后来的地球。大洋要分开。高山要耸立。大地母亲11岁的时候，最早的单细胞生物终于出现了。
——阿兰达蒂·洛伊（Arundhati Roy）：《微物之神》（The God of Small Things）
地球与生物共同构成生物圈。[1]“生物圈”（biosphere）一词是奥地利地质学家爱德华·休斯（Eduard Suess，1831—1914）最先提出的。休斯认为，地球是一系列相互重叠且有时彼此渗透的圈，包括大气圈（atmosphere，气体的圈）、水圈（hydrosphere，即水构成的圈）和岩石圈（lithosphere，地球上部较坚硬的部分，包括地壳和地幔的上层）。而俄国地质学家弗拉基米尔·维尔纳茨基（Vladimir Vernadsky，1863—1945）最先指出：生物圈对地球史的形塑力量丝毫不亚于其他非生物圈。我们可以把生物圈想象成被生物（包括生物及生物遗骸）包裹的薄薄的一层，从海洋的深处经地表再到大气层较低的层面。20世纪70年代，詹姆斯·洛夫洛克（James Lovelock）和琳恩·马古利斯（Lynn Margulis）又提出：生物圈实际上是包括众多反馈机制的一个系统，靠这些反馈机制，生物圈才能够在未经大的冲击的情况下保持自身的稳定。洛夫洛克依照古希腊地球女神的名字，把这一巨大的能够自我调节的系统称作盖娅（Gaia）。
地质学：行星地球的运作原理
生物花了很长的时间才最终起步。在此，我们权且把地球看作是一个纯粹的地质系统，就像一个演员到来之前的舞台，因为这样可以简化剧情，只待后来的各类生物上场。
剧烈的吸积和分化过程最终锻造出了年轻的地球，同时也遗留下丰富的化学元素，而且分成截然分明的几个层次。首先是炽热且半融化状态的地核，主要由铁和镍构成，其贡献是生成了一个具有保护作用的环绕地球的磁场。环绕地核的是厚达3 000千米的地幔，主要是气体、水和半融化的岩石。最轻的岩石漂浮到了地球的表面并形成地壳。气体和水经过火山口汩汩上升，形成了地球上最早的大气层和海洋。流星和小行星的到来又在此基础上添加了不少新的岩石、矿物、水、气体和有机分子。
大约38亿年前，待到流星对地球的轰击有所减缓时，地质变迁的主要驱力是来自地核的热能。地热经地幔渗透到地壳和大气层，搅动了每一层面的物质构成，甚至改造了化学变化的性质，大量的物质和气体通过巨大而缓慢的对流循环（convection cycles）被移来移去。如同恒星的演化，驱动地球地质演化的过程也非常简单，仰仗的却是初始的不可再生的能源储备。伴随地核热能在地幔、地壳和空中的扩散，整个地球的环境就改变了。
来自地核的热能至今还在很大程度上驱动着地质变迁，而且在未来的数十亿年会依然如故。但直到20世纪60年代，地质学家才弄清，这么巨大的一部地质机器是如何运作的，而这一新的理解是基于现代科学最重要的范式之一——板块构造学说（plate tectonics）。
人类对地球表面的直观认识直到500年前才第一次通过环球航行得以实现。但大多数人还是以为，世界地理在较大的尺度上是大致固定不变的：火山可以喷发，江河能够易道，但大陆和海洋、大山、大河、大沙漠、大冰帽和大峡谷当然不会变啦！但有些人却表示怀疑。正如达尔文证明生命历经亿万年曾有过剧变一样，有关地球曾历经沧桑的证据也在不断积累。
1885年，爱德华·休斯提出：大约2亿年前，所有大陆都是连在一起的，是一个超大陆（supercontinent）。现在我们深知，他说的太对了。又过了30年，曾在格陵兰岛做过研究的德国气象学家阿尔弗雷德·魏格纳（Alfred Wegener）收集到大量证据，支持休斯的说法。魏格纳于1915年——当时“一战”犹酣——在一本出版的书中公布了这些证据，书名为（也许借此向达尔文的《物种起源》表示敬意）《大陆与大洋的起源》（The Origin of Continents and Oceans）。达尔文在其著作中提出：所有生物都曾经历进化，而魏格纳则指出：大陆和海洋也是进化而来，其机制为大陆漂移（continental drift）。地球上的大陆原本只是一个被称作盘古大陆（Pangaea或Pan-Gaia，来自古希腊语，意为“全地球”）的超大陆，只是后来四散分离，才形成现在的格局。
为证明此说，魏格纳提供了大量证据。显然，从世界地图看，许多部分直观看上去就像先前曾合在一起的，其实从16世纪人们开始制作世界地图起，就已经注意到了这一点。就在1600年前夕，荷兰的制图人奥特利乌斯（Ortelius）还评论说，美洲就好像是历经灾难后被从欧洲掏了去（torn away）似的。[2]比照现代世界地图，你不难发现：巴西的尖突与西非和中非的夹角非常吻合，而西非的轮廓显然与加勒比海的巨弧相契。20世纪60年代，又有地质学家指出：比照一下大陆架（continental shelves）突起的尖角，就更能领略大陆间的彼此契合。
魏格纳证明，南美与中南部非洲古代爬行类动物的化石完全相同。19世纪早期德国科学家亚历山大·洪堡（Alexander von Humboldt）是最早书写基于科学的现代起源故事的学者之一，他也注意到南美与非洲沿海的植物有很多相同之处。[3]此外，始于西非的岩层，竟然与巴西东部的岩层纹丝合缝、丝毫不差。作为气象学家，魏格纳特别关注来自气候方面的证据。在热带非洲，可以找到清晰的移动冰川的划痕和凿痕。难道热带非洲一度曾坐落于南极吗？在格陵兰岛，魏格纳还发现了热带植物化石。由此可知，在很久很久以前，肯定有什么东西曾长途跋涉过。
但要有力支撑科学假说，仅有一些暗示性的证据还是不够的。甚至在“一战”期间发表著作也并没给魏格纳带来多少学术影响，毕竟他是个德国人，且并非地质学家，所以英语世界的地质学家们根本没把这一发现当回事儿。整个大陆曾穿越大洋，难道这有可能是真的？魏格纳还弄不清究竟是什么力量能把大陆推来推去，而在当时专业的地质学家看来，不能解释这一点就足以让假说寿终正寝。1926年11月，颇具影响的美国石油地质学家协会（AAPG）正式拒绝了魏格纳的大陆漂移理论。这一学说好像真的已经板上钉钉了。
但尽管如此，还有少数几个地质学家对魏格纳的这一说法颇为好奇。英国地质学家阿瑟·霍尔姆斯（Arthur Holmes）1928年曾提出，地球的内部可能非常炽热，就像熔岩一样在缓慢移动。果真如此的话，那么也许地球内部移动的物质就能够把整个大陆漂浮起来，甚至围绕地球转动。但直到20世纪中叶，才有新的证据问世，说明魏格纳、霍尔姆斯及其他大陆漂移假说支持者的地质直觉是正确的。
这都是因为声呐（sonar，意思是“声音导航测距”）的问世。声呐技术能够探测并定位水下物体，其原理是先从声呐发出信号，然后分析来自信号所接触物体的回声。许多动物实际上就已使用声呐系统，包括海豚和蝙蝠。人类的声呐技术，就像前面说到的放射性测定年代技术一样，也是战时科学研究的产物，其初始的目的是为探测敌方的潜艇。普林斯顿大学的地质学教授哈雷·赫斯（Harry Hess）“二战”时曾在美国海军部服役，是一名军官，他曾使用声呐追踪德国的潜艇。“二战”结束后，他又使用声呐对海底进行探测，而这里对当时的海洋地质学家而言还是个完全未知的领域。大多数人觉得海底不过是平坦的污泥而已，而且成分还是从大陆冲刷下去的。不过与此正相反，赫斯发现：太平洋的海底竟有一系列的火山，大大出乎当时所有地质学家的预料。20世纪50年代初，赫斯又在大西洋中部发现一个类似的火山系列，于是开始对自己的发现进行理论归纳，试图解释大洋中脊何以是山脉的现象。此时，赫斯的研究得到古地磁学（paleomagnetism）的启示，也就是研究海底磁性的学科。那时候，人们已经知道，每隔几十万年的时间，地球的南北磁极会发生翻转，而且历史上已有多次磁极翻转。这种磁极翻转在熔岩中留下了明显的印记，而熔岩一旦从洋底渗出并固化，便呈现出当时的磁极方向。对火山脊两侧远近岩石的磁向测量显示，确曾有过一系列南北磁极翻转的现象发生。这使赫斯感到困惑。
最终，赫斯认定海底山脉是从海洋地壳渗出的岩浆形成的。其道理在于，海洋地壳比大陆地壳相对较薄，所以炽热的岩浆更容易从地壳的缝隙渗出。岩浆从海底缝隙渗出的时候，就会撕开地壳并从而制造出新的海底，而此时的海底就印刻了其形成时的磁极方向。大洋中脊岩石处磁极方向交替呈现的现象正好可以利用来测定水下山脉形成的时期。
而这一系列发现的背后，正是魏格纳苦苦寻找却无结果的大陆漂移的动力机制问题。山脉、大陆和海底都是大量炽热岩浆从地幔经海底地壳向外喷涌、隆起而形成的，而且还被推来推去。岩浆则是被放射性元素及地核处的热能加热而成，其自身还保留着剧烈的吸积过程及地球形成时期存储的能量。原来，一直迷失的驱动力是在行星的内核处！正如恒星在核心处实现聚合反应一样，从地核处渗流出的热能仍是驱动地表重大地质过程的主要动力。
我们现在有充分证据说明：海洋和大陆的地壳均是被撕裂成截然分明的板块，而后在半熔化的岩浆上漂浮，被反复拖拽，最终才挣得自己现在的位置。炽热的岩浆从地球内部喷涌而出，然后在地壳上循环奔流，就像平底锅上的沸水。正是这种半流质岩石和熔岩的对流推动了上述板块的奔涌流动。有关古地磁带（paleomagnetic bands）的深入研究使地球科学家能够追溯地球各大板块在最近数亿年间的移动格局，人类也因此对地球在过去10亿年间不断变化的地理结构有了更加准确的认识。现在，我们认识到，正是这种移动创造了类似盘古大陆的多个超大陆，而后又周期式地将其打碎，这一过程的开启大概可以上溯到25亿年前的元古宙（Proterozoic eon）。在此之前，可能还没有大块儿的陆地。有地质学家认为，板块构造的机制可能开启得比这还要早。来自冥古宙（Hadean eon）的证据显示，某种形式的板块可能在44亿年前就开始动作了，可谓是地球一经分化成多个层次后几乎马上就开始了。[4]
如同大爆炸宇宙论，板块构造学说同样是异常强大的统一性观念，因为它可以解释并证明多个不同过程究竟是如何彼此联结的，从地震到造山运动再到大陆漂移。它说明了为何为数众多的地质事件是在不同板块相遇、碰撞和彼此碾压的过程中发生的。板块构造学说还说明，地表是变动不居的，且在地幔新物质到来的过程中得到不断更新，同时也有地表物质被碾压到地球内部。
要理解板块构造的运作细节，我们有必要把重点放到不同板块的边界之处。在张裂板块边缘（divergent margins），如同哈雷·赫斯所描述的那样，从地幔上涌的物质撕裂了板块，而经汇聚边界（convergent margins），不同板块又聚合到一起。如果两个板块的密度大致相同，比如都是花岗质大陆板块（granitic continental plates），那结果就像是两个公海象争夺配偶一样，板块会立起来向上耸立。喜马拉雅山脉就是这样在5 000万年前形成的，那时印度板块从南极飞驶北向而来，撞到了亚洲板块。但假如两个相向而来的板块密度不同，比如其中一个是较重的玄武岩大洋地壳，而另一个是较轻的花岗岩大陆地壳，那结果就完全不同了：较重的大洋板块会俯冲到较轻的大陆板块之下，形成俯冲带（subduction zone），而且还会继续下沉，就像失控的电梯穿透了地板，把地壳物质带回到地幔，不过到那里，地壳物质也就熔化了。伴随下行的板块钻破地幔，其间摩擦产生的热能会熔解其上部的地壳物质并将其分裂，从而形成新的火山山脉。安第斯山脉就是这样形成的，是因为太平洋板块钻到了南美西部的海岸板块下面。
最后，还有所谓的转换边界（transform margins）。在此，板块会像砂纸一样相互摩擦、相互砥砺，直至你中有我、我中有你。板块会这样相互抵触一段时间，而最终会因压力过大而不得不猛然放弃。这是北美西海岸圣安德列斯断层（San Andreas Fault）的模式，甚至直到现在还不时让人感到没有释放完的压力。（笔者曾在圣迭戈生活过一段时间，确实不时就有震感，所以，跟大多数加利福尼亚人一样，我也只好买地震保险。）
大气层、地表和地幔物质的不断循环对地球上层的化学状况产生了深刻影响。一方面，这一过程造成了新型的岩石和矿物质。截至生命在陆地上开始繁盛之际，地幔内部的化学反应已制造了大约1 500种截然不同的矿物质。[5]板块构造过程使地球极富化学和地质活力。
板块构造还影响到了形成期地球地表的温度。我们此前已领略到，适当的温度对地球生命史是何等的重要。有两种最主要的力量决定了地表的平均温度：一是来自地球内部的热能；二是来自太阳的热能。这两种热能的具体数值都可以大致估算。但还有一个因素：大气的要素决定了多少热能滞留在地表，以及多少热能会泄露至太空。这里特别重要的是大气中温室气体的比例，比如二氧化碳和甲烷。这种气体会诱捕阳光的能量而不是将它反射回太空。大量的温室气体存在就意味着地球会变暖。那么是什么在控制着温室气体的水平呢？
天文学家卡尔·萨根（Carl Sagan，现代起源故事的伟大先驱之一）指出，回答这一问题可谓至关重要，因为这同时会解决困扰人类的另一个难题。类似太阳的恒星随着年龄的增长会发散更多的能量，所以抵达地球的热能会慢慢增加。地球年轻时，太阳发散出的能量要比今天少30%。那为何早期的地球不像火星一样，呈现出一个不适合生命诞生的大冰球呢？卡尔·萨根将这一问题归纳为“弱早期太阳佯谬”（early faint sun paradox）。
而问题的答案正在于：早期大气中的温室气体含量。这一时期的温室气体含量如此之高，以至于在年轻的地球上能够有生命开始进化。当时地球的大气层中基本上还不存在游离氧，所以温室气体的含量特别高，尤其是来自地幔经火山喷发而来的水汽、甲烷和二氧化碳，当然还有小行星带来的部分。所以说富含温室气体的大气层是早期生命在地球得以形成的重要的金凤花条件。
但这种早期富含温室气体的大气层在多大程度上是稳定的呢？或问：伴随太阳发散出越来越多的热能，究竟是什么因素确保了地表温度保持在0~100℃这一神奇的温度范围呢？20世纪70年代，詹姆斯·洛夫洛克和琳恩·马古利斯提出，似乎存在某种强大的自我调节机制，而正是这种自我调节机制确保了地表能够保持在合理的金凤花温度范围。上文已经提到，他们把这一机制称作盖娅。盖娅实际上包括地球地质与地球生物之间关系的总和，是地球生物确保了地球适合生命存在。许多科学家对盖娅假说表示怀疑。但有一点很清楚：生物圈里确实存在某种反馈机制，而许多反馈机制实际上起到了恒温器（thermostats）的作用，至少部分调节了地表的温度。这其中有部分机制属地质性质，而另有一些则是通过生物。
其中最重要的一个恒温器是纯属地质性质的，所以它可能是在地球生命诞生之前就已经开始运作了。它把板块构造与地质变迁的另外一个要素联结了起来，即侵蚀（erosion）。板块构造会造山，而侵蚀却会让山慢慢地化作平地。风和水，以及各式各样的化学反应，会慢慢地粉碎山石，让高山伴随引力梯阶潜入大海。正是因为侵蚀作用，现有的山脉才不至于更高；正是因为板块的移动，地表才不至于散落成一个巨型的全球大平原。当然，侵蚀本身是板块移动的副产品，因为风和雨究其根源均不过是地球内部的动力引发。伴随引力的下压，造山实际上会加速侵蚀的过程，山间的大河会铸就滚滚的波涛并冲毁田地，甚至将地表的土壤都裹挟至海洋。
这就是地质恒温器的工作原理。二氧化碳可谓温室气体中力量最强大的，它会消融在雨水中，而到了地表就变成了碳酸（carbonic acid）。碳酸会溶解岩石中的物质，随后，含有大量碳的副产品被冲击至海洋。在海洋里，其中部分的碳被锁定在碳酸盐岩（carbonate rocks）。而一旦板块构造过程中出现俯冲至地幔的板块，上述碳（大多是以石灰石的形式）就会被深埋至地幔，长达数百万年，甚至数亿年。这样，板块构造的传送带就把碳从大气中移走了，结果减少了二氧化碳的水平并造成气候变冷。如今我们已经很清楚，更多的碳实际上是被埋藏在地幔深处，而不是在地表或大气层中。
当然，如果过多的二氧化碳被掩埋，地球就会发生冻结。但这种情况之所以没有发生（大多数时候是这样），这取决于地质恒温器的第二个特征。受板块构造的驱动（可能不会出现在冰天雪地的火星上），二氧化碳会经张裂板块边缘返回到大气层：夹带着被埋藏的二氧化碳的大量地幔物质经火山爆发再度回到地表。[6]这一地质恒温器的双向作用还能达成平衡：温度高了，降雨会增加，从而加速侵蚀，致使更多的碳被深埋地幔，而地球变冷的话，雨水就会少，所以只有很少的碳被深埋，二氧化碳的水平伴随火山喷发会逐渐上升，于是气候又变暖了。地质恒温器就是这样依据太阳热度的渐增而不断调整着，迄今已有40多亿年。[7]
据我们所知，太阳系中其他任何一个行星上也不曾有类似上述的机制存在。如果我们想知道地球的大气层中二氧化碳过多会是什么样子的话，就可以看一下金星。金星的大气层有大量的二氧化碳，所以似乎整个行星正遭受温室效应失控带来的恶果：金星的表面温度极高，足可以让水蒸发、让铅熔化。火星的情况与此正相反：因为星体太小，所以其引力不足以吸附温室气体，造成温室气体大量逃逸；星体表面异常寒冷，上面的水都已结成冰。“好奇号”火星探测车（Curiosity Rover）曾在火星表面进行探测，结果表明：大约数亿年以前，火星表面层有水流动，所以简单的生物本可以在那里生根发芽，但这早已是尘烟往事。无论怎么说，火星和金星都不曾有过板块构造过程，从而剥夺了其行星恒温器形成的机会。火星星体太小，不足以保持借以驱动板块构造的热量，而金星由于蒸发掉了大部分的水，所以失去了板块借以漂浮流动的润滑物质。[8]
当然，地球上的地质恒温器也远非完美，而且有好几次几乎走到崩溃的边缘，果真是那样的话，将会给生物圈带来极其可怕的后果。但最终，多亏有备份的恒温器进化问世。这就是生物活动本身的创造力。所以，我们现在转而探讨生物圈中的生物体登上地球的地质演化舞台后所发挥的作用，生物体对整个大自然进行了细致入微的探索并最终改造了生态环境的每个角落。
生命的统一性
尽管霸王龙（Tyrannosaurus rex）与大肠杆菌之间存在着显著差异，但生命在许多方面却是统一的。当今所有的生物在基因上都是有关联的。就是说，生物的许多基因器件是相通的，尤其是那些借以实现内务管理的基本器件，说起来就像是计算机软件中的子程序。在细胞中，这种任务型的工作包括把食物分解成可供提取能量的分子或化学元素组件，或把能量和原子输送到需要的地方等。所以，如果只关注细胞的层次，其实很难区分出哪个是人类，哪个是变形虫（amoeba）。
如今，生物学家已能准确追踪所有生物之间的基因关联，具体做法就是比较DNA中复杂多样的A、C、G及T字母链序列。其基本规则是：两个基因组之间的差异越大，那么这两个物种拥有共同祖先的时间就须追溯得更久远，而且我们已大致清楚不同类型基因组分化的速度。因此，我们可以很有把握地说：人类与黑猩猩共有同一祖先是在距今700万或800万年，而相比之下，人类与香蕉的基因早在约8亿年前就已分道扬镳。比较不同生物物种的DNA，我们就有可能编制比先前仅依靠化石记录更详尽、更准确的生物家谱。
当今的生物学家把所有生物划分成三个大的域：古细菌域（Archaea）和真细菌域（Eubacteria）完全是由单细胞原核生物组成，而真核生物域（Eukarya）则涵括更为复杂的单细胞生物和包括人类在内的多细胞生物。相比18世纪瑞典生物学家卡尔·林奈（Carl Linnaeus）的分类工作，现代分类体系可谓已大大进化。林奈把所有生物分成层次不同的多个嵌套类（nested classes），最低的一层是种（species），其中只包含一种生物；下一个层次是属（genus），即彼此相关的种群。比如，根据这种分类，人类属于智人（Homo sapiens）种属；人属（Homo）包括我们现已灭绝的祖先能人（Homo habilis）和直立人（Homo erectus，亦称为Homo ergaster，即尔加斯塔人或东非直立人）。不过，由种属往上，林奈的划分愈发粗疏，按照从低到高的顺序分别为：科（family）、目（order）、纲（class）、门（phylum）、界（kingdom）和域（domain）。所以，依据这种分类，人属于人种、人属、人科（Hominidae）、灵长目（Primates）、哺乳类（Mammalia）、脊索门（Chordata，或vertebrates，脊椎动物）、动物界（Animalia）、真核生物域。
最初的生物遭遇新的进化环境必然要发生分化，其中不少完全落伍者也可能随之起死回生。以下是最近出版的一部地球早期生命史对这一奇幻世界的描述：
我们想象一下一个巨大的可容纳各种生物的园子，有的活灵活现，有的半死不活，还有的即将成活。这样的一个园子里究竟有哪些物种呢？里面肯定有多种核酸生物，也就是说现已不在也因此榜上无名的生物。这些都是想象中的复杂的化学合成物。在这样一个生机勃勃但嘈杂且充满竞争的巨型生物园里，凡活的，甚至半活的种属都能够存在，毕竟这是地球上生物最为多样化的时代。[9]
在太古宙（始于40亿年前）早期的某个时段，生物的繁殖机制已变得更为精密，基因已变得颇为稳定，生灵与准生灵之间还不存在明确的界限。这正是达尔文所谓的自然选择真正开始的时代。一旦生命真正开始起步，就不再有什么万无一失的保证，即生命能够活下来。火星和金星上面可能曾一度孕育过简单的生命，但果真如此的话，那里的生物很快就灭绝了。甚至在地球上，这薄薄的一层生命体要存活40亿年之久也绝非一件轻易就能做到的事儿，因为这取决于很多因素，而且都要恰到好处。
原核生物：单细胞生物的世界
最早的生物可能属于古细菌域，虽然真细菌域的生物出现得也很早。这两个域的生物都只包含原核生物，也就是既没有明显的细胞核，又不具备其他细胞器的微小的单细胞生物。原核生物主导整个生物圈的时间特别长，几乎占整个生物圈史的7/8以上，直到约6亿年前才告一段落。如果我们能够在银河系的其他地方发现生物，我们很可能做不到和这些生物握手，而是要用显微镜去悉心观察。
原核生物的体积非常小，按大小说，10万个原核生物可以在本句尾部的句点中开派对。原核生物的基因自由漂浮在细胞质略带咸味儿的分子泥中，如同环形细丝，所以如同细胞质中的其他物质一样，其DNA非常容易受伤害或被篡改。微细的遗传物质甚至可能透过细胞膜，漂浮到其他细胞中。在原核生物的世界里，许多遗传设计会在不相干的个体中横向传递，也可能纵向地由前代传给后代。原核生物做基因交易，就如同人类做股票和股份交易一样，因此，原核物种不像在人类世界一样可以清晰区分。
时至今日，原核生物在整个生物圈依然是数量最多的。在我们的身体内外，原核生物的数量可能比我们DNA中的细胞还要多。但我们通常不在意这些（除非原核生物让我们肚子疼或感冒了），因为毕竟原核生物要比我们自身的细胞小得太多了。我们与原核生物共享的这个浩瀚而形同影子般的世界被称为微生物群（microbiome）。
直到此前不久，人们还习惯认为单细胞生物的历史枯燥无味，所以完全可以轻松地跳过这段最初的长达30亿年的生物圈历史。不过到现在，我们已经认识到，不了解这段微生物的漫长历史，我们几乎不可能理解更为晚近的生物圈历史。伴随原核生物的进化，它们又习得了许多新把戏，使其能够充分利用不同的生存环境，甚至到今日，我们人类也还在使用原核生物开创的生化技术。
所有的原核生物都会处理信息。从某种意义上说，原核生物甚至具备学习能力。原核生物的细胞膜内有成千上万的分子传感器，使其能够探测到附近的光与酸性梯阶，觉察到哪里可能有食物或毒素，或是碰到了某种很硬的东西。这种传感器是蛋白质制成的，如同所有的酶，具备结合位点（binding sites），与细胞外的特定分子相联，能够对光、酸性或温度的变化做出反应。一旦这种蛋白质发现了什么东西，其形状会发生细微的变化，这样，信号就被传导到细胞的内部。比如，曾被广泛深入研究的大肠杆菌就有4种不同的内置于细胞膜内的传感器分子，它们协同工作，能够探测到附近大约50种有利或有害的不同物质。[10]一旦传感器觉察到某物，细胞便会做出相应的选择，比如决定放行某种分子穿过细胞膜（因为这些分子看上去像是食物），或将其拒之门外（因为看上去像是毒素）。这种抉择可能看上去非常简单，因为它只是基于少许的信息输入，而且只需要“是/否”之类简单的回答。比如：“这个分子是否放行？”或“呀！这里面太热了。我是否要动一动？”之类的。但哪怕是最简单的传感器，其在事实上也勾勒出细胞的整体环境。一旦做出移动的抉择，细胞控制下的移动器件会马上启动。对许多细菌来说，其实就是一种旋转的触须，或鞭毛，可以像螺旋桨一样转动。大肠杆菌的细胞膜内有6个这种鞭状的附属物，每个由20种不同的元件组成，每秒可旋转数百次之多，所使用的能量来自细胞膜内外的质子梯阶。必要的时候，鞭毛可共同旋转，这时大肠杆菌移动的方向会更准确。[11]细胞膜中的传感器和鞭毛之间实现了链接，就说明大肠杆菌事实上具备了一种短时记忆，可能会长达数秒，但这对发出类似下述的指令也就够了：“没问题，请保持静默！”或“不好，鞭毛开启！”这种短时记忆是基于传感器细微的变化及其发出的化学物质。
这当然是一种非常简单的信息处理设备，但从中我们已经看到所有生物信息处理的三个核心组成部分：输入、处理和输出。
具备信息管理的能力使原核生物对本地能流的利用更为圆熟可控。随着时间的推移，原核生物又学会了在海洋中的多种环境下获取、操控并管理能流。最初的原核生物可能只是化能营养生物（chemotrophs），即只能从水和岩石之间的地质化学反应中获取能量，这种化学反应会释放出简单的物质，如硫化氢和甲烷，其实是一种可以利用的化学能。[12]但化学物质既要易于消化，又要能够释放出滴灌饲料般的能量，这种条件在早期的大洋中还是相当有限的；可能只在罕见的海底通风口才能具备。而这种有限的条件也限制了地球上生命发展的可能性。不过从很早的时候起，原核生物便学会了噬食其他原核生物，于是生物圈中出现了最早的异养生物（heterotrophs），相当于后来的食肉动物，如霸王龙。其实，你我都属于异养生物，因为我们都通过噬食其他生物获取食物，而不是直接食用化学物质。但即使噬食其他生物也还是有限度的，当然，这里是说如果整个生物圈都仰赖深锁在大洋中的能量链的话。
光合作用：能源富矿与革命
大约35亿年前，一场新的进化创新，即光合作用的发现，使某些生物开始尝试利用来自太阳的能流。这是生命体的首个能源富矿，其影响之大，恰似原核生物发现了争相追逐的宝贝。
来自太阳的光子要比来自疲弱的宇宙背景辐射光子能量高数千倍。能够利用这种巨大的能流可谓是改变游戏规则的重大事件。从此，尽管生物还在持续回收利用使用过的物质（因此之故，科学家们才会对碳、氮、磷的流动感兴趣），生物体可以利用的能量似乎无穷无尽了。[13]活细胞现在有了足够的能量实现自身及周围环境的重组，而且是在全新的规模上。生物体也因此广为扩散，生命的数量也因此增加几个量级。
那么生物是如何利用阳光的呢？实际上，有好几种光合作用反应都可以把阳光转化成生物能，虽然其效率和释放出的副产品也颇有不同。所有形式的光合作用都利用来自太阳的高能光子来激发光敏分子（如叶绿素）中的电子。电子因遭震撼而逃离原子，遂被蛋白质绑架，虽一再挣扎也无法逃脱。蛋白质传输高能电子穿过细胞膜，就像救火队员排成长龙传递水桶一般。这样在细胞膜处就产生了一种电梯度，后者便可以用来为传输能量的分子充电，比如三磷酸腺苷。所以，我们再次看到化学渗透的运作过程，只不过这次为三磷酸腺苷充电的不是来自食物分子的能量，而是一架来自空中的巨型发电机——太阳。
但这还只是所有光合作用过程的第一阶段。在第二阶段，被捕获的能量被应用于一系列复杂的化学反应——不同化学反应使用能量的效率差别很大，要么是在细胞内做功，要么是合成碳水化合物之类的分子，后者的目的是储存能量，以备未来之需。最初形式的光合作用的副产品并非是产生氧气，而且越是在缺失游离氧的环境下，其运作就越理想。此时的光合作用可能使用了来自太阳光的能量，目的是从硫化氢（腐臭鸡蛋气）或溶解在早期海洋中的铁原子那里盗取电子。
不过，哪怕是早期最简单形式的光合作用也代表了一种能源供给的革命性变革，而且正因此，早期海洋中生物的数量可能已增至目前水平的十分之一左右。[14]此时，通过光合作用谋生的原核生物也必须靠近海洋的表面或干脆迁移至海岸处。许多原核生物因此形成了类似珊瑚状的构造，所以被称作叠层石（stromatolites），且伴随数以亿计的生物在祖先的尸骨上层层累积，最后竟在大陆边缘生长出了珊瑚礁。叠层石迄今依然只在少数特殊的环境中生存，比如西澳大利亚海岸外的鲨鱼湾（Shark Bay）。叠层石现在已经很少见了，但从它35亿年前最初问世至大约5亿年前——足可谓我们这颗行星上生命史的大部——叠层石可能是所有地球生物中最显眼的一种。如果有外星人来我们这颗行星寻找生命的迹象，肯定会首先看到叠层石。但也许我们人类要到其他星系中山石嶙峋的行星上寻找生命，可能也会首先看到类似叠层石的生物存在。
终于有一天，新式的光合作用在一群被称作蓝藻（cyanobacteria）的生物中间进化成功。这种形式的光合作用使用水和二氧化碳为原料能够提取更多的能量。从水分子中撬取电子肯定比从硫化氢或铁元素中提取更难。可一旦掌握了诀窍，就可以提取更多能量，而且水中蕴藏的能量要大得多。擅长新式光合作用的生物利用从阳光获得的能量，决意攻击水分子，以使电子与其中的氢原子分离。下一步是把捕获的电子添加到二氧化碳分子，以形成碳水化合物分子，后者的作用是巨型能量储备仓库。而在这一过程中，氧元素被作为废料从水分子中释放。光合作用生成氧气的一般原理如下：H2O+CO2+从阳光得来的能量→CH2O（作为能量储备仓库的碳水化合物）+O2（释放到大气中的氧分子）。制氧的光合作用要比此前的光合作用效率高得多，但却只能从阳光中提取约5%的能量，这要比现代太阳能电池板的效率低多了。光合作用为熵上缴了大量的垃圾税，因为这一过程在细胞内部造成的浪费以及被氧带走的物质都相当可观。
制氧的光合作用，也就是现代蓝藻所使用的那种光合作用机制，可能早在30亿年前就已进化而成。此说的证据在于，甚至在25亿年前太古宙结束之前，大气中已显见氧含量的增加。不过起初，光合作用释放出的氧气都被铁、硫化氢或游离氢原子迅速吸收，因为氧是电子的窃贼，所以会特别急切地与任何有备用电子的元素结合。因此之故，凡有电子从原子处失窃，我们常说是被氧化了。［原子尚有备用电子被称为还原（reduction），而涉及这两种过程的多种化学反应被称作氧化还原反应。］我们有强有力的证据说明，蓝藻最初成功进化之日，正是30亿年前富含黄铁矿的沉积岩（愚人金）的消失之时，因为后者就像铁元素一样，遇到游离氧就会生锈。但这一机制吸收氧的能力是有限的，所以自大约24亿年前开始，大气中的氧含量急剧上升，从当初不足今日氧含量的0.001%增至1%，甚至比这还要多。
25亿年前开始出现富氧的大气层（GOE，即所谓“大氧化事件”）极大程度地改造了生物圈。氧水平提高改变了生物圈的化学过程，甚至包括地壳上层的状况。游离氧有超强的化学能，由它驱动的化学反应创造出了地球上现存为数众多的矿物质。[15]而在大气层的顶端，氧分子更是结合成有三个氧原子的臭氧（O3）层，后者开始屏蔽地球表面，使其不再受太阳紫外线辐射的侵害且持续至今。由于有臭氧层的保护，有些藻类可能已开始第一次在陆地上定居，而在此之前，太阳辐射下的地球大陆基本上没有什么菌类生存，因为太阳辐射会撕裂任何敢于冒险登陆的细菌。
氧气的累积对活的生物体来说可谓是一次严重冲击，因为对大多数生物体而言，氧气是有毒的。所以，氧气水平的提高造成了生物学家琳恩·马古利斯所谓的“氧气大屠杀”（oxygen holocaust）。大量的原核生物因此消失了，即使没有马上死亡的也躲进了大洋或岩石深处、氧成分不高的、能受到保护的环境。
氧气水平的提高还干扰到地球的恒温器系统，因为当时的恒温机制还无力吸收过量的氧，所以氧积聚近乎失控。游离氧分解了大气中最强大的温室气体之一——甲烷，而从事光合作用的蓝藻消耗了另一种重要的温室气体——二氧化碳。随着元古宙早期氧水平的上升和温室气体水平的下降，整个地球经历了第一次的冰雪覆盖期（此后还有过几次）。冰川从两极延伸到赤道，把整个地球都变成白色，而白色的地球更容易反射阳光，从而在一种可怕的正反馈回路中加剧了寒冷。最终，地球上大部分的海洋和陆地都被冰覆盖。马坎宁冰期（Makganyene glaciation）前后大约持续了一亿年，从约23.5亿年前至22.2亿年前。
这是一次近似剃光头（close shave）的重大事件。凡受氧毒害的生物要么消失，要么躲到了海洋深处。即使勉强能够应对高氧的生物在此后漫天冰雪的世界中也是受尽了苦难。冰川覆盖了陆地和海洋，也阻挡了生物光合作用所需的阳光。生命体真可谓命悬一线，因为大多数生命形式要么蜷缩在冰层下，要么挤在温暖的海底火山周围。
但地球并未因此而步火星的后尘，以至于过于寒冷而不再适合生命存在。这要归功于板块构造驱动下的地质恒温器，因为此时的恒温器经历了新的生物技术创新和补充，已经能够利用光合生物的活动。冰川阻断了光合作用，从而减少了氧气的产生。同时，在冰川之下，海洋火山也不断地将二氧化碳和其他温室气体抽回到海洋中。温室气体开始在冰层下累积，直至最终冲破冰川，使地球表面再次变暖。氧气含量骤然下降至大气的约1%或2%，而随后是长达10亿年的漫长时期，氧气含量保持在低水平，气候也持续温暖。地球的古代恒温器似乎已被重新设置，以应对蓝藻在大气中制造的大量氧气。
来自真核生物的救援
但这是一个长期的解决方案吗？这一机制不是已经造成生物圈在极热与极寒的两极之间危险地波动吗？如果真的是这样，那为何在20亿年前至10亿年前这一长达10亿年的时间里，气候能够保持相对稳定呢？这一次，前来救援的是生物，原来生物体已经进化出新的机制，足以辅助地球恒温器把氧气从空气中吸收掉。这种生物——最早的真核细胞（eukaryotic cells）——不仅协助稳定全球气温，它的问世还标志着异常生物革命，最终成就了大型生物的进化，其中包括你和我。
迄今为止，所有的生物都还属于单细胞的原核生物，隶属于古细菌域或真细菌域。第三域生物——真核生物域——的问世对我们而言特别重要，因为所有的大型生物，包括我们人类，都是由真核细胞建构的。这是最早系统使用氧气的生物细胞，具体做法是通过呼吸（respiration）的过程利用其剧烈的化学能，我们人类至今还在使用这一手段。呼吸是光合作用的反向运动，实际上是在释放通过光合作用捕获并储存在细胞内的太阳能。光合作用使用来自太阳的光能把二氧化碳和水转化成存储能的碳水化合物，氧气被当成废料排放掉，而呼吸则是利用氧气的化学能窃取存储在碳水化合物中的能量，然后排出二氧化碳和水。呼吸的一般原理如下：CH2O（碳水化合物）+O2→CO2+H2O+能量。
如同光合作用一样，真核生物进化出呼吸系统亦可谓提供了一个能源富矿，因为这使得新生物能够利用氧气巨大的化学能储备，当然是一点一点地使用，因为只有这样生物才不至爆裂。换句话说，呼吸让生物利用火而不被火烧毁。巧妙地利用氧气，呼吸从有机分子中提取的能量至少是先前使用非氧方法分解食物分子的10倍。[16]有了更多的能量驱动新陈代谢，生物的初级生产率（rates of primary production）——生物自身的生产——可能因此提高了10~1000倍。[17]
有来自基因方面的证据表明，最初的真核生物大约是18亿年前进化而成的。[18]伴随真核细胞的大量增殖，它们吸收了越来越多的氧气，并将二氧化碳作为废气排放到大气中。从此，一个新的、由生物控制的行星恒温器诞生了。真核生物去除了大气中蓝藻产出的大量的氧气。这可能有助解释为何气候在元古宙的大部分时期都相对稳定。这一漫长时期的气候如此稳定，以至于有古生物学家把大约20亿~10亿年前这段时间称作“无聊的十亿年”（the boring billion）。
现代生物学家把真核细胞与原核细胞之间的鲜明差异称作生物学上最重要的分水岭之一。首先，真核细胞比大多数原核细胞都要大得多，前者的体宽是后者的10~100倍，所以前者的体积可能达后者的数千倍。其次，真核细胞的膜既有内生的部分，又有外围的部分，其分隔的效果类似大房子还有不同的房间，不同的活动可以分别进行。这样就使得专业化成为可能，即在内部实施分工，而这在原核细胞是根本不可能的。其中的一个隔断包含细胞核，保护着真核细胞的遗传物质。事实上，源自希腊文的eukaryote一词就是“壳”或“内核”的意思。有了细胞核的保护，真核细胞的DNA从遗传的角度说就比原核细胞稳定得多。这里可以储存更多的遗传物质，复制起来也更容易，所以真核细胞的遗传部件也要多一些。这就解释了为何真核细胞最终会比原核生物进化得更为繁盛。真核细胞内部有很多细胞器，如缩小版的心脏、肝脏和大脑等。其中最重要的是线粒体和叶绿体，有些真核生物就是利用线粒体摄取丰富的氧气，而也有些利用叶绿体通过光合作用来摄取阳光的能量。
真核生物还具有新的信息处理和身体控制能力，这就意味着它们能够以更复杂的方式对周围环境的变化做出反应。[19]单细胞真核草履虫（paramecium）有对付障碍的巧妙方法。如果撞到一个，它就会后退，转几度，然后再次向前移动，这样反复尝试，就像一个不那么灵巧的司机试图侧方泊车一样，直到再撞不到任何东西。实际上，它正在努力辨认环境的格局，学习下一步该怎么做。它利用周围环境的信息来定位自己，避免危险，以寻找能量和食物。
那么最初的真核细胞是如何进化来的呢？生物学家琳恩·马古利斯的研究表明，真核细胞不是通过竞争进化而来，而是通过融合两种既有原核物种的特性。不同物种通过所谓共生（symbiosis）实现合作是非常普遍的现象。如今，人类与小麦、水稻、牛、羊和许多其他物种都有着充满活力的共生关系。不过，琳恩·马古利斯所说的是一种更为激进的共生类型，其中曾经独立的细菌，包括现代线粒体的祖先，却跑到了古细菌域的细胞内部寄居。马古利斯把这一机制称为内共生（endosymbiosis）。起初，很多人觉得马古利斯的想法荒诞离奇，因为这与自然选择的进化观念颇有抵牾，不过如今，大多数生物学家接受了这一论点。
内共生论最重要的证据是如下的奇怪事实：真核生物内部的一些细胞器含有它们自身的DNA，但这一DNA与细胞核中的遗传物质颇有不同。马古利斯认为，诸如线粒体等处理动物内部能流的细胞器与真核植物中处理光合作用的叶绿体显然分属于先前彼此独立的原核细胞。但二者究竟是如何结合到一体的却不是很清楚，而且有人主张，这种合并一定极为罕见。如果是这样，就可能意味着：虽然类似细菌的生物在宇宙间颇为常见，但包括人类在内的大型生物可能也极为罕见，因为至少在地球上，只有真核细胞有能力建构大型生物体。
马古利斯对内共生的发现使我们对生命的进化史有了更深入的认识。进化不只是竞争，也不只是伴随新物种的出现不断分化，正如我们所看到的那样，这中间还有合作、共生，甚至融合（convergence）。这就意味着我们有必要重新思考人们已司空见惯的生命树的隐喻，因为即使我们依然认定上述的生命三域，但显然，真核生物域并非是通过不断分化实现进化的，而是通过古细菌与真细菌的融合，也就是说生命古树的两个枝丫再度结合到一起。
更为怪异的是，真核生物竟还有另外一招——性。与所有物种一样，原核生物要将基因传给后代，其中大多数是通过自体分裂，即通过无性繁殖传递基因。但上面我们曾看到，原核细胞的基因可能会横向传递，因为部分DNA和RNA会弃船潜逃、离家出走，跑到其他细胞中寄居。原核细胞彼此分享基因就如同人类分享图书馆的图书一样。但真核细胞传递基因的方式与此不同，而且更为复杂，但真核细胞只把基因传给自己的后代，从不传给陌路者。
在真核细胞中，遗传物质被锁定在受保护的细胞核内，遗传物质是在非常严格的条件下才被释放的，相比原核细胞更少杂乱，更多有序和规则，而这些规则影响了真核细胞的进化方式。真核生物产出的生殖细胞——卵子和精子，其后代就是这些细胞形成的——不只是复制DNA，而是首先混合到一起，这样，同种的生物体就有机会彼此交换遗传物质，且有一个随机选择的过程，使后代的遗传基因一半得自父方，一半得自母方。这一同时牵涉基因和物理机制的运作非常复杂，但这样做的结果是为进化增添了一个新的拐点。每一代都确保有轻微而随机的遗传变异，因为哪怕大多数基因是相同的（毕竟父母双方都来自同一物种），总有少数基因略有不同。有更多的变异，进化就有了更多的选择。这正是进化在过去10亿年里出现加速的原因。元古宙那“无聊的十亿年”为后来激动人心的发展铺平了道路，接下来的显生宙（Phanerozoic eon）是大型生命体的时代。
[1] 有关生物圈观念，参阅Vaclav Smil, The Earth’s Biosphere: Evolution, Dynamics,and Change(Cambridge: MIT Press, 2002)；另可参阅弗拉基米尔·维尔纳茨基早期著作The Biosphere(Göttingen, Germany: Copernicus, 1998)，该书由琳恩·马古利斯作序。有关生物圈历史的综述，可参阅Mark Williamset al.,“The Anthropocene Biosphere,” Anthropocene Review(2015): 1–24, doi:10.1177/2053019615591020。
[2] Christian, Brown, and Benjamin, Big History,46.
[3] Andrew Wulf, The Invention of Nature: The Adventures of Alexander von Humboldt, the Lost Hero of Science(London: John Murray, 2015), loc. 2368,Kindle.
[4] Jeffrey Bennett and Seth Shostak, Life in the Universe,3rd ed. (Boston: Addison Wesley, 2011), 130.
[5] Robert M. Hazen, “Evolution of Minerals,” Scientific American(March 2010): 63.
[6] Bennett and Shostak, Life in the Universe,134.
[7] David Grinspoon, Earth in Human Hands: Shaping Our Planet’s Future(New York: Grand Central Publishing, 2016), 204.
[8] 有关此类机制的讨论，可参阅同上书，44页及后文.
[9] Peter Ward and Joe Kirschvink, A New History of Life: The Radical New Discoveries About the Origins and Evolution of Life on Earth(London:Bloomsbury Press, 2016), 64.
[10] Dennis Bray, Wetware: A Computer in Every Living Cell(New Haven, CT: Yale University Press, 2009), loc. 1084, Kindle.
[11] 这里的描述借鉴了Gerhard Roth, The Long Evolution of Brains and Minds(New York: Springer, 2013), 70。
[12] 参阅Andrew Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth(Princeton, NJ: Princeton University Press, 2003), 20；该书对原核细胞代谢系统的惊人多样性有出色描述。有关最初生物获取能流的情况，可参阅Olivia P. Judson, “The Energy Expansions of Evolution,” Nature: Ecology and Evolution28 (April 2017): 1–9。
[13] Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), 18.
[14] Tim Lenton, Earth Systems Science: A Very Short Introduction(Oxford: Oxford University Press, 2016), loc. 1344, Kindle。
[15] Robert M. Hazen, “Evolution of Minerals,” Scientific American(March 2010): 63.
[16] Lenton, Earth Systems Science,loc. 1418, Kindle.
[17] Donald E. Canfield, Oxygen: A Four Billion Year History(Princeton, NJ: Princeton University Press, 2014), loc. 893, Kindle.
[18] Lenton, Earth Systems Science,loc. 1438, Kindle.
[19] Roth, The Long Evolution of Brains and Minds,73–75.
