第27章 演化论概述
关于我们所居住的这个宇宙，有一些长期为人们所坚持的基础性假设，而新近的科学发展，特别是相对论和量子理论，却要求我们对其中某些重新认真地思考。在前面四章中，我们从多个角度探讨了这一点。在本章和下一章中，我们将探讨演化[1]理论领域相对近期的著作（从19世纪中期到现在）。与前几章所讨论的新发现一样，我们很快就会发现，演化理论同样迫使我们对一些长期以来为人们所坚持的常见观点进行重新思考。
从某个意义上说，接下来两章与前几章相比要简单得多，因为至少概括来说，演化论远比相对论和量子理论容易理解。但从另一个意义上来说，这两章难度更大。其中第一个难点在于，在演化论最基础的一些方面，存在着极为普遍而且根深蒂固的严重误解。替换这些根深蒂固而又广泛传播的误解将会非常困难。第二个难点在于，很多人认为演化论的一些推论很难接受。
我们将在下一章中讨论演化论难以理解的推论，在这一章中，我们的重点是两个相对直接明确的目标。第一个目标是清晰地理解演化论的基本内容，特别是要分清演化论是什么、什么又不属于演化论。第二个主要目标是理解从1800年至今，演化论是如何发展的，同时要特别关注一下目前演化论如何为生物学大多数分支提供了一个统一的框架。
｜演化论基本内容概述｜
我认为，关于“演化”这个术语的意思，人们通常所认为的其实已经远远超出了它实际的意思。实际上，“演化”的意思就是随时间发生变化。毫无疑问，存在对“演化”的其他描述，特别是在生物学的某些专业领域中，其中有些甚至更加详尽。但是，即使是前面这个对“演化”的基本描述，也需要从特定角度来理解。举个例子，对于一个景观，我们不会把一段时间内由环境侵蚀造成的变化算作演化，或者把一张照片由于暴露在阳光下而产生褪色算作演化。事实上，我们脑中那种随时间发生的变化是种群随时间发生的变化，具体来说，是一个群体的连续代际中发生的变化。为了简化讨论，我提到演化时，指的就是随时间发生的变化，并且背后真正的含义就是种群的连续代际中的变化。
这一节的主要目标就是澄清演化的基本内容，与这些基本内容有关的最著名的人物就是达尔文和华莱士（后续我们将对这两人进行进一步讨论）。让我们从对演化论的两个基本内容的描述开始。
演化论的基本内容
请注意，前面那个对演化的描述有一个重要特点，也就是演化并不是生物有机体所特有的。群体和代际通常是用在生物学语境中的术语，但并不是只能用在这里。我们可以说汽车有群体（比如，车型种类），有代际（比如，车型的年份），也可以说个人电脑有代际，与此类似的还有许多种类众多的非生物实体。简言之，不需要把演化当作是只适用于生物群体的概念。
事实上，作为对演化论基本内容探讨的开端，非生物有机体提供了更好的范例。举个例子，思考一下像MP3播放器、手机、个人电脑这样的消费品。回忆一下，演化从根本上来说是随时间发生变化，而这一类消费品显然会随时间发生变化，而且变化会很大。
假设我们想要概括性解释为什么这些产品会发生变化，在这里，我说概括解释，主要是指它适用于以上所有的例子。在细节上，不同种类的产品之间当然有区别。但我们可以给出一个直接明确和概括性的解释，内容如下。
首先，请注意，前面所提到的所有产品（包括MP3播放器、手机、个人电脑等），不同类别之间有巨大差异。假设我们把朋友和同事都聚集到一起，每个人都把手机拿出来放在桌子上进行对比。我们会发现各种各样的特点——大屏幕，小屏幕，智能手机，非智能手机，有些有内置摄像头，有些没有，有些是这种话费套餐，有些是那种套餐，有些有键盘，有些没有，有些有智能广告推送，有些没有，等等。简言之，我们可以找到的不同之处数量众多、范围广泛。（顺带提一下，如果你知道我的手机有多么原始，可能会非常震惊。我仍然在使用最初的手机，尽管只用了6年，但令人震惊的是就在这短短6年里，它已经从尖端科技产品变成了过时的恐龙。这类产品的变化速度非常快。）如果我们把MP3播放器、个人电脑或其他任何一种物品进行一下对比，情况都是相同的。
同时，请注意，我们所说的变化是可以传递到后续代际上的变化。如果某种特定的变化很受欢迎，那么生产厂商肯定会确保这个变化出现在新一代产品中，而其他厂商也会模仿这个特性。所以我们所面对的不仅是变化，而且是能够传递到后续代际上的变化。
关于手机、MP3播放器和个人电脑这样的产品，我们还可以得出第二个概括性观察结果。从某种意义上说，这些产品都处在我们所说的“生存竞争”中。这听起来可能有点过分夸张了，但却是相当有可能的。那些与其竞争产品相比不够成功的产品将面临停产，然后很快就不会再存在了。
当然，要确定哪个产品在生存竞争中更为成功、哪个产品更失败，一个关键因素正是我们刚刚在前面讨论过的变化。如果一个型号的产品具有消费者认为有吸引力的特性，那么这个产品与其他不具备有吸引力特性的产品相比就会销量更高，而厂商则会确保这个有吸引力的特性在这个产品的后续型号上继续出现。相比之下，厂商通常会去掉消费者认为没有吸引力的产品特性。这样一来，这些特性将不再出现在这个产品的后续新型号上。简言之，生存竞争决定了什么样的变化可以在后代上继续存在。
这些都是非常简单的例子，但说明了一个重点。要寻找对这一类产品在一段时间内所经历变化的概括性解释，我们必须明确两个基本特性，也就是：
（1）（可以传递给后代的）变化，以及
（2）生存竞争（这将影响什么样的变化可以在后代上继续存在）。
对于像MP3播放器、手机、个人电脑这样的产品如何随时间变化，以上这些简单的内容已足以给出非常概括且恰当的解释了。只要我们思考一下，很快就会意识到，不管何时，只要出现了这些基本内容，我们几乎肯定能找到随时间的变化，也就是说，我们几乎肯定能观察到演化。这种对随时间发生的变化的解释，说到底，是一个相当简单而且直接明确的观点。
正如前面提到过的，与演化联系最紧密的是生物学。前面的例子与生物演化之间的联系是相当直接明确的。与前面例子的情况一样，生物有机体也展现出种类繁多的变化，这些变化也可以传递到后代上。同时，生物有机体通常繁殖出的有机体数量要大于可生存下来的有机体数量。因此，与前面提到的产品一样，生物有机体也面临生存竞争，如果某个变化能够增强有机体在其所处环境中的生存和繁殖能力，那么这个变化在这种有机体后代上得以保存和表达的概率就会更高。
澄清几点：演化论是什么、不是什么
从最根本上说，演化论对由前面所描述的基本内容（1）和（2）所导致的随时间发生的变化进行了直接明确的描述。尽管演化论的核心很简单，但这个描述仍很容易引起某些误解。
在我看来，其中最严重的误解与认识论有关，因为它造成了关于演化论是什么、不是什么的最大困惑。具体来说，存在一个广为传播的错误观念，那就是认为演化是一个目标导向的过程，也就是说，演化论所展示的变化都是为达到某个目标而发生的变化。因此，接下来的第一个小节就将关注这个命题，并对相关命题进行讨论，比如对高等和低等物种、演化程度更高和更低的物种，以及原始和先进的物种等进行区分是否有意义。
我认为，第二个关于演化论深入人心的困惑与概率所扮演的角色有关。因此，下面将会有关于这个话题的一个小节。在下面，我们还将讨论另外两个命题，它们都涉及对演化论不那么重要但仍然很普遍的误解，而且几乎每当谈到这些误解时，人们总是表达出对演化论的困惑，因此也值得一提。这些误解包括，“演化‘只是一个理论’”的普遍看法，以及“根据演化论，人类从猩猩演化而来”的想法。
目的论 也许关于演化论最广为传播且最具误导性的错误概念是：某些特性，比如智力、语言、工具的使用等，是“更高等”或“更好”的特性，因此演化过程将会产生具有这些特性的生物有机体。举个例子，思考一下这个不是很常见的问题：如果演化论是正确的，那么为什么其他动物没有发展出人类所具有的那种智力呢？为什么其他动物没有发展出语言或使用复杂工具及直立行走的能力呢？
这些问题所表达的有关演化的困惑，怎么描述都不算夸大。面对这个问题，很可能大多数人都会认为这是个有意义的问题。如果确实如此，那么这就意味着大多数人都混淆了有关演化的一个基本点。这里稍微偏离一下正题，我应该指出我并不会责怪有这样错误观念的人。我认为，在这几十年间，我本人以及学界和教育界的同僚们，在用易懂的方法向非专业人士解释演化论的关键内容方面，做得非常不够。
在结束这部分讨论时，我希望你可以清楚地知道为什么前面那个问题没有意义，或者至少，在你对演化论有正确概念的情况下，这个问题是没有意义的。首先，请注意，只有当你认为演化是一个偏向于产生某种特点的过程时，前面那个问题才有意义。这些特点有很多，比如语言、直立行走、使用工具和我们通常认为“高级”的特点，当然，毫无疑问，还有我们自认为与人类相关的其他特点。或者更简单地说，这个问题认为演化实际上是一个以目标为导向的认识论的过程。
然而，演化并不是这样的。从演化过程中的生存竞争中保留下来的特点，不管具体是什么，都可以帮助有机体在其所处环境中成功地生存下来并进行繁殖。在这种情况下，并没有哪个物种因为自身具有的特点而“更高等”或“更低等”，也没有任何一个物种可以说是演化程度更高或者更低。关于物种的归类，只存在生存下来的物种，而这些物种之所以生存下来，在很大程度上是因为这个物种的个体及其前辈具有某些特点。同样地，不管这些特点是什么，都帮助这些物种的个体在所处环境中生存下来并进行繁殖。
简言之，并不是演化过程是以产生任何特定类型的特点为目标，而是从这个过程中留下来的特点刚好使生物体得以生存和繁殖。演化过程并不是一个目标导向的过程，也就是说，并不是任何实际意义上的认识论的过程。（稍微偏离一下正题，这一领域的某些学者认为至少某些演化论的解释涉及了认识论。然而，即使是在这些认为演化论的解释与认识论有关的人群中，也存在一个广泛共识，那就是从广义上和容易产生误导的意义上说，演化过程并不是目标导向的，即不是认识论的，这也是我们这个讨论所关注的重点。）
理解了有关演化论的这一点，让我们回到这一小节开头的那个问题，也就是如果演化论是正确的，那么为什么其他有机体没有发展出人类所具有的那种特点。正如前面提到过而我希望目前已经解释清楚的，只有当你认为“人类的特点无论如何都比其他特点更好，而且这些特点无论如何都会是演化过程中为数众多的有机体所选择的特点”时，前面的这个问题才有意义。然而你心里的这个前提是很难让人理解的。简言之，演化不是一个目标为导向的、认识论的过程。
概率 另一个关于演化论的常见错误概念涉及概率所扮演的角色。常听到人们说，演化是以概率为基础的，但是概率并不能产生我们所看到的复杂有机体，这就像是一阵掠过飞机废弃零件回收厂的龙卷风无论如何也无法生产出现代飞机这样的复杂结构。
这个关于演化论的观点同样具有很强的误导性。概率在演化中确实扮演一个重要角色。举个例子，有性生殖深受概率影响（无性生殖也受概率影响，尽管影响程度没有这么大），包括后代将会继承什么样的基因。像小行星撞击这样的意外天文学事件会严重影响环境，通常认为它们对地球上生命的演化发展产生了重要影响。很多地质过程也都有类似的影响，比如一条巨大的裂谷把以前共同生存的有机体群体分隔开来。还有其他无数意外事件，都影响了演化所产生的改变。
毫无疑问，概率在演化中扮演了重要角色。然而重点是，演化论并不认为演化仅通过概率发生。实际上，演化是一个概率与选择共同发挥作用的过程。在前面有关演化基本内容的讨论中，基本内容（2），也就是生存竞争，其实说的就是选择过程。毫无疑问，选择过程和概率共同作用，就可以产生复杂的形式。
让我举个非常简单的例子，来说明随机过程和选择过程共同发挥作用可以产生复杂的形式。思考一下“康威生命游戏”。这是一个对演化过程的电脑模拟，起点是一个基本实体的集合，这些基本实体通常被称为生命细胞，而且通常随机分布。在这些随机分布并分类的生命细胞基础之上，加入了非常简单的选择过程，这个过程决定了新生命细胞是否会出现，或者现有生命细胞是否会消失。尽管这个选择过程出人意料地简单，但是这个结果与最初生命细胞的随机分布组合在一起，通常会形成一个始终进行的、结果不可预测的过程，在这个过程中会出现许多复杂形式，其数量会多到无法想象。举个例子，这个概率和选择过程的组合通常都可以带来很多种多细胞实体。有些多细胞实体会“吃掉”其他实体，有些会以固定的时间间隔产生“后代”，有些会“旅行”（甚至包括长距离旅行），有些会以固定的时间间隔发射出实体来把其他实体“拉”过来，有些则以固定的时间间隔发射出实体来把其他实体推走，等等。
生命游戏于1940年面世，时至今日，已覆盖了一整个研究领域，其研究内容涉及与选择过程同时存在的随机事件如何产生复杂的结构和行为。这个研究领域本身很吸引人，但对我们来说，重点是它说明了复杂结构和行为可以从随机过程中产生，前提是这些随机过程需要与选择过程同时存在，这与演化论中的描述相同。简言之，我们在这一小节开始时考虑的那一类说法，也就是“诸如在演化论里所能找到的那些随机过程不可能产生复杂有机体”，其实是对演化论的一种根本性误读。
演化论“只是一个理论” 常常可以听到演化论被轻描淡写地总结为“只是一个理论”。在这个简短的小节中，我们将看到，为什么这个说法从某种意义上说是正确的，但是即使从这个意义上说是正确的也没什么大不了。从一个更重要的角度，也就是人们通常使用这个说法时的目的来看，它则是一种误导。
从一个无足轻重的角度来说，这个说法是正确的，从这个角度来看，科学的一切都只是一个理论。就像我们在前面几章中所看到的，在亚里士多德世界观时期，人们认为可以得到绝对确定的科学事实，用我们现在的话来说，也就是这些事实并不仅仅是个理论。然而，我们也同样看到，到了17世纪以后，这种关于科学的观点就被替代了，具体来说，没有人再认为科学里的任何观点是绝对确定的。取而代之的是，我们现在认为最好的理论也就是个理论，也就是说，是我们所掌握的对数据最好的解释，而且如果你用现实主义态度来对待它，你同样会觉得它至少部分反映了现实的样子。但是，现在无论如何已经没有一个科学观点可以说是绝对确定的。因此，演化论确实只是个理论，但是仅仅是从“科学的一切都只是个理论”的角度来说的。
有一个话题与此紧密相连，因而值得注意，那就是与早期科学课程通常所教授的相反，对“假说”“理论”“定律”“原理”等诸如此类的科学术语，不存在得到普遍认可的、明确的使用规则。事实上，这些术语的用法非常广泛。
具体来说，“理论”这个词通常至少有两个截然不同的用法。要理解这一点，让我们来思考两个例子，第一个是弦理论，另一个是相对论。
在本书中，我们并没有讨论弦理论，不过幸运的是，要提出我想说明的一点，只需要一点点背景知识就足够了。弦理论是物理学中相对较新的一个主张，而且像其他理论一样，设计这个理论是为了解释特定的一些数据。值得注意的是，由于没有直接的实验数据支撑，弦理论在很大程度上是推测，因此，即使是这一理论的主要支持者，也承认至少在现有技术条件下，很难想象能有哪种实验设计可以把弦理论的核心观点付诸实践。然而，弦理论是物理学中一个有趣而且可以研究的领域。以后人们可能会发现这个理论可以为物理学带来持续而有价值的贡献，或者也可能像其他很多理论一样，被证明是个死胡同。然而，这个理论恰好说明了“理论”这个词在科学中的一个常见用法，也就是用来指代对数据的一种解释，这种解释目前可能是猜测，还没有得到经验的证实或不证实。简言之，在这个语境里，“理论”这个词用来指代一种有趣的想法，但同时这个想法在很大程度上说是猜测，而且还未经经验证实。
不过，现在，让我们思考“理论”这个词另一个常见但又相当不同的用法。举个例子，思考一下前面几章讨论过的广义相对论。它通常都被称为“相对论”“相对性的理论”或者其他类似的名字。但是，在这个语境中“理论”一词的用法与其在弦理论语境中的用法就完全不同了。具体来说，与弦理论不同，相对论是一个得到了高度证实的理论。正如在前面几章中讨论过的，相对论的经验支撑是相当多的。因此，与弦理论不同，相对论绝不是猜测，不是未经经验证实的想法。在这个用法中，“理论”这个词被用来指代一种有很多经验支撑的观点，而且毋庸置疑，通常认为这个观点是我们最好的观点，在其所涉及的话题上，这个观点即使不是终极解释，至少也能够很好地解释经验数据，从而使其核心内容在后续解释中很有可能得到保留。
具体到演化论上，这里的“理论”是“理论”这个词的第二种用法，而不是第一种用法。也就是说，这个词在这里的用法与我们谈到相对论时对它的用法相同。因此，把演化论描述成“只是一个理论”是一种误导。相比之下，支持演化论的经验证据的力度非同一般；事实上，演化论的经验支撑几乎可以算是现代科学所有观点中最强的。
人类从类人猿演化而来 接下来要讨论的命题涉及与祖先和后裔有关的演化论中的一些正确观点，这也是我在这一小节中所要讨论的最后一个命题。常常可以听到人们说，根据演化论，人类是由类人猿演化而来的，而且这样说时通常都是想表达对演化论的负面态度。从某个意义上说，这个说法是正确的，但是我认为这并不是这个说法真正想要表达的意思。
需要注意的第一点是，人类并不是从现存的任何一种类人猿演化而来的。现存的与我们关系最近的类人猿是黑猩猩和倭黑猩猩。然而，我们当然并不是从这两种黑猩猩中的任何一种演化而来的，也不是从现存的其他任何种类的类人猿演化而来的，包括大猩猩和红毛猩猩。原因很简单：400万～600万年前，当我们的祖先开始获得我们现在认为是人类独有的那些特点时，任何一种现代类人猿都还不存在。因此，我们就不可能是从现存的任何一种类人猿演化而来的。
下面所描述的才是对我们与现代类人猿之间关系的正确理解。打个比方，思考一下你和某个与你有血缘关系的亲戚（也就是你们之间的关系是通过家庭建立的，而不是婚姻）之间的关系。为了有一个实在的例子，假设我们所思考的是你和你的表姐萨拉之间的关系。绝不会有人说你是萨拉的后裔。相反，正确的情况是，你和萨拉都有一个共同的先人，你们俩都是这个先人的后代。你要往回数几代才能找到这个共同的先人，这取决于你与你的这个亲戚关系有多近。如果这个亲戚是你的亲兄弟姐妹，那么你们最近的共同先人就是父母；如果这个亲戚是你的堂兄弟姐妹或表兄弟姐妹，那么你们最近的共同先人就是你的祖父母或外祖父母。如果这个亲戚是你的曾姑/姨祖母（或曾姑/姨外祖母），那么你得往回数四代才能找到你们最近的共同先人，也就是你的太高祖父母或太高外祖父母。
简言之，正确的观点不是我们从现代类人猿演化而来，而是现代人类与现代类人猿拥有共同的祖先。不过，这里与前面的例子中往回数一代、两代或三代就可以找到最近的共同先人不同，对我们与任何现代类人猿来说，需要往回数大约25万代，或往回数大约500万年，才能找到最近的共同祖先。
这里简短讨论一点题外话，与我们跟现代黑猩猩的关系相比，我们与其他许多物种的关系实际更近。举个例子，许多属于不同物种的人类曾经存在过，比如尼安德特人。大多数古人类学者（也就是专注于研究人类起源的专家）认为至少其他四个物种的人类存在过，还有些人认为不止四种。从最近的共同祖先的角度来讲，我们与其他种类的人类之间的关系要比与任何现代黑猩猩之间的关系更近。然而，我们是最后一种生存下来的人类，我们那些关系更近的亲戚，也就是其他“物种”的人类，现在都已经灭绝了。
在结束这个关于祖先的小节前，有一个演化论的特点值得澄清。你和我，还有所有人类，与地球上的所有生命体都有联系。也就是说，我们与这个星球上每一个有生命的物体都拥有一个共同的祖先。正如我们在前面提到过的，现存与现代人类亲缘关系最近的生物是黑猩猩和倭黑猩猩，而这仅仅意味着人类与这些猩猩之间最近的共同祖先比人类与其他生物物种之间最近的共同祖先在时间上距离我们更近一些。大猩猩是现存与人类亲缘关系第二近的生物，但是两者之间最近的共同祖先要比我们与黑猩猩之间最近的共同祖先更远。随着我们所选的物种与人类之间的亲缘关系越来越远，我们要找到两者之间最近的共同祖先就需要在演化历史中回溯得越来越远。而这不仅适用于动物，人类和树木也有最近的共同祖先，不过我们需要回溯到非常久远的时候才能找到。人类与细菌和病毒之间的关系，甚至与地球上任意其他物种之间的关系，都是如此。地球上每一个有生命的有机体都是我们的亲戚，每一个曾经在地球上出现过的有机体（只要我们所知道的）也都是我们的亲戚。
｜19世纪早期至今演化论的发展｜
在本章的第1节中，我们讨论了演化论的核心内容，也就是（1）变化（那种可以传递到后代的变化）和（2）生存竞争（这种竞争可以决定某些变化是否能在后代中得到保留）。与这两个内容相关联的最著名人物就是查尔斯·达尔文（1809—1882）和阿尔弗雷德·罗素·华莱士（1823—1913）。这一节的主要目标是概括介绍演化论的发展历史。
我们将首先研究达尔文和华莱士的核心观点，然后分别大致探讨一下演化论在1850～1900年、1900～1950年和1950年至今的发展。
达尔文和华莱士的研究工作
达尔文和华莱士的核心观点并不完全是前所未有的，因为在他们之前，曾有过几个人提出过类似的想法。简单列举其中的两人，一个是达尔文的祖父伊拉斯谟斯·达尔文曾（多少有些含糊地）暗示过与前面所讨论的核心内容相似的想法。与此类似，在达尔文和华莱士发表关于演化论的核心著作之前30年，一位名叫帕特里克·马修的造船木料专家同样曾明确表达了与前面的（1）和（2）相当相似的原理。然而，达尔文祖父主要通过他所发表的部分诗作来表达观点，而不是任何形式的科学出版物。马修则是在一本介绍海军用最佳木料选择的专著中提到了这些原理，除此之外，他再也没有推广过这些核心观点，也没有对它们进行过辩护（至少在达尔文和华莱士的关键著作出版之前没有这么做）。简言之，达尔文和华莱士即使不能算是最早发展出这些核心观点的人，至少也可以算是率先真正对这些观点进行完整表述和辩护的两人。在这两人之间，达尔文的功劳应该更胜一筹，接下来我将解释为什么这样说。
达尔文观点的发展 在这个简短的小节里，我们将讨论一下达尔文观点的起源，在随后的一个小节中，我们将讨论华莱士观点的起源。我应该指出，这两个小节的目的就是迅速勾勒出某些促使他们取得发现的事件的概貌。近些年，一些对达尔文和华莱士著作进行全面、详尽描述的书籍陆续面世，如果你希望得到一些额外信息，在本书最后的章节注释中，你可以找到推荐的阅读书目。
在19世纪30年代早期，达尔文接受了一份工作邀约，随HMS小猎犬号进行一段长途环球旅行。旅行开始的时候，达尔文所秉持的都是当时相当标准的观点，比如，上帝创造了所有物种；值得注意的是，他还相信每个物种都有其本质特点，正是这些本质特点定义了这个物种。除了关于物种的观点，达尔文还秉持着其他许多在当时深入人心的观点，比如物种是不可变的，也就是说物种都不会发生变化，新的物种也不会因为演化或其他任何自然过程而出现。
在小猎犬号上时，达尔文做了大量观察与笔记，收集了数量众多的标本和化石。这些标本和观察结果使他意识到，不同的有机体个体，即使同为一个物种，也会展现出多种令人震惊的变异。因此，尽管达尔文在这段旅行开始时秉持着当时的标准观点，也就是每个物种都有一系列核心特点，但是在旅行过程中，他开始对这个观点产生了质疑。也就是说，我们可以看到达尔文开始意识到了基本内容（1）。
回到英国后，以及在接下来的5年时间里（大约是19世纪30年代的后半段），达尔文整理了一系列笔记，开始研究“物种可能经历‘演化’”的观点。在这些笔记中，我们可以看到，达尔文开始相信新物种确实会出现。不过这也使他遇到了问题：这些新物种是如何出现的。于是达尔文开始努力思考这个问题。
我们在前面提到过，达尔文是因为在小猎犬号上的工作而意识到了基本内容（1）。在19世纪30年代晚期，达尔文阅读了托马斯·马尔萨斯（1766—1834）所著题为《人口论》的著作，这有助于他认识到基本内容（2）。马尔萨斯观点的核心部分是一个观察结果，涉及植物和包括人类在内的动物，即：植物和包括人类在内的动物通常繁殖出的后代都会超过环境所能承载的数量。马尔萨斯主要用这个事实来支撑某类特定的社会政策。不过，达尔文却意识到这个事实可以帮助自己解决当时所关切的问题。“有机体繁殖数量超过环境承载能力”会带来生存竞争。同时考虑到自己在小猎犬号上就已经发现“有机体具有数量众多的变异”，达尔文意识到，这两个因素共同的结果将是具有不同变异的个体获得成功的程度将会不同。简言之，此时，达尔文就得到了基本内容（1）和（2）。这使达尔文得到了一直在寻找的对“有机体种群如何随时间发生变化”的解释。根据这个解释，很容易就可以意识到，只要时间足够长，（1）和（2）带来的变化经过缓慢累积就可以使生物体发生巨大变化，大到产生一个足以被列为新物种的有机体种群。
这个过程就是达尔文后来所命名的“自然选择”。这个术语潜在的意思十分直接明确。就像饲养员会选择具有某些特性的有机体进行饲养繁殖，从而人为地在家养动物上产生人们所希望的特点，大自然也会“选择”某些特点，这些特点往往更有利于生存和繁殖。正如饲养员所进行的这种选择可被命名为“人工选择”，（1）和（2）中总结出的自然过程所产生的选择就可以被称为“自然选择”了。
简言之，到了大约1840年，达尔文已经找到了一个自然的、且不受神的旨意安排的机制来解释有机体种群如何经历巨大变化，以及新的物种如何出现。达尔文解释的核心内容实际上就是前一节所讨论的基本内容（1）和（2）。达尔文确信自己所提出的将是一个无比重要的观点。
然而，达尔文并没有发表这个观点。他仅将这个重要观点分享给了几个信得过的朋友。1844年，达尔文确实完成了一部将近200页的短（根据他自己的标准来看）著作来解释自己的核心观点，并对这些观点进行了论证，提供了有关证据。不过，达尔文并没打算将这份手稿出版，至少没有打算在他有生之年出版。事实上，达尔文把手稿藏了起来，并叮嘱妻子，如果他意外去世，就一定要将手稿出版。
从达尔文第一次意识到基本内容（1）和（2）到最终付诸出版，一共过去了20年。在这段时间里，也就是19世纪40年代晚期和19世纪50年代的大部分时间，达尔文一直在不间断地进行研究（达尔文始终在工作，甚至去世那一天也在为某个课题进行研究）。这段时间的研究成果，大部分都为达尔文后来出版的著作做出了重要贡献，其中最值得注意的是，这些研究使达尔文获得了大量经验数据，从而使他可以支撑关于演化论的著作。
简言之，当达尔文最终打算发布自己的重大发现时，他已经可以拿出大量数据来支撑他的观点，也正是这些数量众多的支持数据使达尔文与众不同。其他人可能也有类似于（1）和（2）中所总结的关键观点，但是达尔文不仅有这些核心观点，还有支持这些观点的数据。
华莱士观点的发展 19世纪40年代晚期，当达尔文忙于许多其他课题时，阿尔弗雷德·罗素·华莱士开始了他的第一次航行，他后来进行了多次这样的航行，至少从某些方面上说，都被认为是对达尔文随小猎犬号航行的纪念。不过，达尔文与华莱士之间也有显著的差异。华莱士不像达尔文那样来自殷实的家族，他缺乏接受大学教育所需的社会关系，因而无法负担学费。与达尔文不同，华莱士得自食其力，他主要依靠将收集到的标本寄回英国，卖给富裕的收藏家。
从某些方面来说，华莱士也可以说是很不走运。举个例子，在旅行4年后，华莱士已经在笔记本上写满了观察记录，并收集了各种标本，然而在返回英国途中，华莱士所乘坐的船却起火沉没了，一起沉没的还有他大部分标本（除了之前已经寄回去的部分）和笔记本。
毫无疑问，就像达尔文一样，在这次航行中华莱士所观察到的有机体中种类繁多的变异让他感到震惊，特别是其中有些生物体，根据当时广为接受的观点，本应该具有统一的核心特点。同样毫无疑问的是，此时华莱士已开始质疑当时人们广为接受的观点，与达尔文一样，他开始认为有机体种群确实会随时间经历大量变化，而且新物种可能会出现。
然而也像达尔文一样，华莱士此时并不能解释这些变化如何发生，或者解释新物种如何出现。不过，他已经笃信新物种确实会出现，因此在1855年发表了一篇短论文来阐述这个观点，尽管论文中并没有解释新物种如何出现。换句话说，与达尔文在其科研生涯中的这个阶段一样，华莱士此时只掌握了拼图中的第一块拼板，也就是基本内容（1）：有机体表现出大量变化。
根据华莱士的记录，他在1858年年初的一次后续航行中（想想他的第一次航行，遭遇船起火沉没，仅靠救生筏在海中漂流了一周以后才获救，必须承认，华莱士是很有韧性的）意识到了基本内容（2）。在这次航行中，华莱士因感染疟疾而高烧，持续多日卧床不起，但不管怎么说，华莱士表示他偶然发现了基本内容（2），而且意识到把这与他已经注意到的变化放在一起，就可以对有机体种群的变化给出一个解释了。同时，与达尔文一样，华莱士意识到这个机制可以解释新物种是如何出现的。
高烧痊愈后，华莱士很快写出了一篇短文（大约20页）来解释其核心观点。机缘巧合之下，华莱士选择将这篇短文寄给达尔文。我说机缘巧合，是因为华莱士不可能知道达尔文也有类似的观点，也不可能知道达尔文会认同这些观点，更不可能知道达尔文早在20年前就已经开始秉持这些观点了。
华莱士把论文寄给达尔文似乎是因为达尔文的社会关系。回忆一下，华莱士和达尔文所处的社会阶层截然不同。达尔文与英国科学圈里最著名的人物都有着密切联系，而华莱士则没有这些关系。因此，在论文前面附的信函里，华莱士询问达尔文是否可以将这篇论文转交给那些著名人物。
达尔文收到华莱士的论文后，感到十分困扰。华莱士的论文题目是《论变种无限偏离原始类型的倾向》，这已经透露了很多内容。在这篇短论文里，华莱士很好地总结了有关变化的核心基本内容（1）。具体来说，华莱士的观点（达尔文也有相同的观点）是，种群可以表现出无限种与该种群祖先不同的变化。请注意，这完全有悖于当时的主流观点，也就是物种有绝对基本核心特点。根据华莱士/达尔文的观点，关于物种的标准观点是完全错误的，物种并没有一套确定的基本核心特点。相比之下，一个种群的个体可以无限变化，就像题目所提示的。
因此，关于核心基本内容（1），也就是变化所处的核心地位，华莱士论文里的内容与达尔文在过去20年间所想和所写的完全一脉相承。至于基本内容（2），也就是生存竞争导致具有不同变异的个体在能否存活的问题上出现差异，华莱士在论文中所表达的同样与达尔文在过去20年间所想和所写的完全一致。
事实上，在这篇论文里，华莱士甚至使用了达尔文通常使用的短语，也就是我在这一章里所使用的短语“生存竞争”。简言之，华莱士在论文中所表述的观点和达尔文在其更早创作但并没发表的著作中所表述的观点相似程度很高，甚至已经无法区分了。
此时的形势有些微妙。达尔文肯定是先于华莱士得出这些核心观点的，但他没有准备任何可发表的内容。长话短说，到了1858年年底，这个微妙的情形多少得到了些改善。此时，在达尔文一些朋友的安排下，华莱士的论文和达尔文1844年的手稿以及新准备的一篇观点总述，共同在一个伦敦科学协会即将召开的会议上发表。这个结果也多少算是皆大欢喜。1858年的这次发表是演化论核心观点首次公布于众。
然而，华莱士和达尔文核心观点的发表并没有激起多少水花，几乎没有引发公众讨论。不久之后，达尔文决定对这些核心观点再做一次更深入的介绍和解释，随后形成了他命名为《论通过自然选择的物种起源》的著作。
达尔文的《物种起源》 正如前面提到过的，在发表了自己和华莱士的理论之后，达尔文开始着手准备一部适合出版的书稿。这部书稿日后成为非常有影响力的著作，这一小节的主要目标就是对这部著作进行简要概述。
在过去10年中的多个时间段里，达尔文一直在准备一个详细而全面的学术性介绍来呈现自己的核心观点，其中包含对支持这些观点的经验数据的详细介绍和通过几十年研究所积累的图片。这部达尔文有时称之为“大作”的书稿已经有上百页了，每页都是密密麻麻的文字，但还远没有完成。达尔文很明智地选择了一个新的角度来介绍自己的观点，这个新角度更加简单易懂，因而目标受众更为广泛。这部著作在1859年年末完成并出版，题目为《论通过自然选择的物种起源》（现在这部著作的标准名称是《物种起源》，有时也仅仅简称为《起源》）。
要清楚地表述一个理论是一回事，就像华莱士通过1858年的20页论文所做的，而解释论证一个理论并提出令人信服的论据则是另一回事了，但这正是达尔文所做的。在我看来，《物种起源》是与我们在前面几章中讨论过的牛顿的《原理》都是处于关键地位的著作。在《原理》中，牛顿循序渐进、逐步深入地展示了支持他核心观点的论据，因此，当你读完《原理》时，你就已经感受到了这些新观点令人惊叹的解释能力。达尔文的《物种起源》也是如此。达尔文同样是逐步深入、小心谨慎地提出了其核心观点，因此，当你读完这本书，就像读完《原理》时一样，你就应该已经感受到了达尔文这些新观点令人印象深刻的解释能力。（用《物种起源》最后一章中常被引用的话来说，达尔文将他的书称为“一个漫长的论证过程”。这个描述非常贴切。）
在组成《物种起源》的14章中，我们前面所关注的核心观点都包括在前4章中，因此接下来我将讨论一下这最初的几章。在第1章“驯养过程中的变异”中，达尔文关注的是一个关于人工选择的话题，也就是通过选择性繁殖，刻意在家养动物上培育某些特点。关于这个话题几乎不存在任何争议。在这一章里，达尔文通过广为人知的例子强调在家养动物中，变异之广泛令人惊讶，而且人工选择可以带来几乎无穷无尽的变异。
下一章“自然中的变异”，关注的是核心基本内容（1），也就是要表明，事实上，动植物的自然种群中也有令人惊叹的变异。与其他地方一样，在这里，达尔文利用了他数十年间积累的观察结果和笔记来表明自然界中变异的数量之多。
接下来，达尔文在题为“生存竞争”的第3章中重点关注了核心基本内容（2）。这里的推理和证据也同样几乎是毋庸置疑的。因此，到了第3章，达尔文已对核心基本内容（1）和（2）都进行了令人信服的论证并提供了支持证据。
就像我们在本章第1小节中提到过的，不管什么时候，只要有了这两个基本内容，随着时间的变化就一定会发生。在第4章“自然选择”中，达尔文明确了这一点。他基本上是通过把自然选择和第1章中讨论的人工选择进行明确对比而达到了这一目的。也就是说，就像人工选择会在家养动物中造成大量变化，我们在自然选择的过程中也应该会看到相同的情况，也就是基本内容（1）和（2）会使野生有机体种群也产生大量广泛的变化。同样根据自己的经验和数据，达尔文认为对于我们在野生有机体中看到的各种关系，这种解释比其他任何解释都更令人信服。
简言之，到第4章结尾时，达尔文已经令人信服地表明，自然选择肯定会发生，自然选择的效果会与人工选择相似，也就是产生可以无限偏离其祖先的有机体。这部著作剩余部分涉及许多不同的话题，比如对这一理论的反对意见、地球年龄的问题、是否已有足够长的地质时间让小变化累积形成我们现在所看到的种类繁多的有机体，以及化石记录的不完整性问题，等等。
就像前面强调过的，华莱士和达尔文的核心观点与当时某些广为传播的观点相矛盾。科学界需要像《物种起源》这样的一部著作来说服人们，让他们知道这些长期以来广受认可的观点是错误的。达尔文积累了大量数据和广泛的事实，成为唯一一个可以完成这样一部著作的人。
演化论概述，1850～1900年
《物种起源》的接受情况 《物种起源》出版后异常畅销，达尔文有生之年就看到了这本书再版6次，每次再版都有数次印刷。除此之外，这部著作也被翻译成英语之外的多种语言，很快就变得非常著名。
然而，在19世纪接下来的时间里，以及从某种程度上说一直到20世纪头10年，达尔文的核心观点只有一部分得到了认可。达尔文认为演化会发生，也就是有机体种群会随时间发生变化以及新物种会出现，这些都得到了认可。这本身就是一个巨大成就，因为在达尔文所处的及在此之前的时代，普遍的观点是物种是不会发生变化的，新的物种也不会出现。
然而，达尔文和华莱士关于“自然选择是演化发生的主要机制”的观点，一直到20世纪头几十年都没有得到广泛认可，这可能让人感到意外。后来，达尔文和华莱士这个观点被证明是完全正确的，也就是自然选择是演化背后主要的推动力量。现代演化论提出了其他几个可以促使演化发生的方式（我将在下面的小节中对这些方式进行概述），不过即使是今天，自然选择仍然被认为是到目前为止演化背后最重要的因素。
在19世纪后期，人们不愿意接受自然选择的观点，能够有助于我们理解这一点的做法是提醒我们自己注意，在那个时期，人们对有机体的特点如何从一代传递到另一代几乎是完全一无所知的。想想现在，即使你没有上过生物课，也不了解遗传知识，但仍很可能至少知道有机体的特点从一代传递到下一代与某些涉及基因和DNA的遗传“单元”有关。
不过，这些知识中的绝大部分在20世纪之前都不为人所知，甚至没有人对这些知识进行过猜测。相比之下，关于遗传如何发生，总的来说，当时更为主流的观点通常都与“演化主要通过自然选择发生”的观点互不相容。当时，存在几种关于遗传的观点，其中两种特别值得一提。第一种可以被称为融合遗传观点，第二种通常被称为关于遗传的拉马克主义观点。
融合遗传观点基本上就像其名称所表明的，核心观点是有机体的特点从一代传递到下一代涉及亲体特点的融合。举个例子，如果父母之中有一人很高，而另一人很矮，通常的观点是，两人的子女将获得高矮融合后的一个特点，因此通常会是中等个头。后来人们发现这个观点很有误导性，但是如果没有我们从新近科学发现中所获得的知识，这看起来似乎是对遗传很合理的一个解释。
值得一提的是，这个融合遗传观点与自然选择的观点是相互矛盾的。假设一个有机体通过某种方法获得了一种能增强其生存能力的特点；同时，假设也许从某种程度上说，由于具有了这个特点，这个有机体生存了下来并进行了繁殖。如果这个有机体与另一个不具有这种有利特点的有机体为伴，产生了后代（如果这种特点是新特点，那么这种情况就非常有可能发生），那么根据融合遗传观点，这个后代将仅仅获得已经变弱了的新特点，也就是这个特点已经与另一个并不是特别有利的特点融合过了。在接下来的每一代中，这个有利特点都将被进一步稀释削弱，很快就会看不到这个特点继续给有机体带来任何优势了。
简言之，自然选择与融合遗传观点不能很好地拼合在一起。达尔文早在19世纪30年代末期就意识到了这个潜在问题，远早于撰写《物种起源》的时间，但是却始终没能对此给出一个完全令人信服的回应。后来科学的发展证明，正确解决这个问题的方法是放弃融合观点，但这一解决方法直到20世纪才得到人们的理解。
在这一时期，关于遗传的另一个值得注意而又普遍的观点（事实上可以追溯到很早以前）是拉马克主义观点，其名字来自于让·巴蒂斯特·拉马克（1744—1829）。拉马克是法国一位很有影响力的生物学家，在1800年左右，在“新物种可以出现”这一观点上，他成了为数不多的早期维护者之一。拉马克观点中的一部分是关于后天习得特性的遗传。其核心观点是如果有机体在其有生之年习得了某种特性，比如通过重体力劳动具备了结实的肌肉，那么这些后天习得特性将可以传递到下一代。
如果关于遗传的拉马克主义观点是正确的，那么自然选择就几乎没有发挥作用的空间了，尽管很多秉持拉马克主义观点的人认为自然选择可能发挥某些小作用。然而，根据这个观点，后天习得特性的遗传是有机体获得新的有利特点的主要机制，自然选择就只能发挥很小的作用，或者完全无法发挥作用了。
顺带提一下，必须注意的是，拉马克在当时是一位重要人物，而且在其漫长而又成果卓著的科研生涯中做出了许多重要贡献。在后天习得特性遗传的领域，他的观点后来被证明是错误的，而且很不幸的是，现在对拉马克的记忆和描述大多是负面的，在很大程度上就是因为这个错误观点。然而，这对拉马克来说是相当不公平的。在那个时代，即使是他这个对后天习得特性的观点也是相当合理的（比如，达尔文就接受了这个观点，尽管他认为这与自然选择所发挥的作用并不能相提并论）。
融合遗传观点和拉马克主义观点并不是当时关于遗传的全部观点，但却是最普遍的两个，而且可以说明当时已有的遗传观点通常并不会把自然选择当作是演化背后的主要机制。
总而言之，在19世纪下半叶，很大程度上说是因为《物种起源》的出版，很多观点都得到了普遍接受，包括演化确实会发生，新物种确实会通过某种机制出现。然而，能够使新物种出现的这个机制却通常被认为是自然选择之外的某种机制。因此，这就为研究“这种机制可能是什么”打开了大门。20世纪的科学家们最终会意识到达尔文和华莱士是正确的，自然选择是关键。接下来，我们会对这些20世纪的发展进行探讨，不过在那之前，我们将先简要探讨一下19世纪下半叶的另一项关键研究工作，也就是孟德尔关于遗传的研究。
孟德尔遗传学 大约就在达尔文准备出版第一版《物种起源》的同一时期，格里高·孟得尔（1822—1884）进行了一系列育种研究，其中重点关注了一种特定的豌豆。孟德尔于19世纪60年代中期，也就是《物种起源》刚出版不久后，发布了他的研究结论，其中就包括现在被认为是关于遗传发生机制的重要观点。孟德尔的研究现在相当出名，但在当时并非如此，实际上差不多是到了20世纪初，孟德尔研究的重要性才完全得到认可。接下来，我将简要总结孟德尔关于遗传的主要观点。
第一，孟德尔的观点刚好与当时盛行的观点相悖，他证明了至少对某些特性来说，遗传并不是以融合的方式发生，相反，至少某些特性需要经由某种遗传单元才能传递到后代，而这种单元在从亲体传递到后代时保持不变。（这些单元就是后来所说的基因。）
第二，孟德尔的研究表明，至少对某些特性来说，就其中每一个特性而言，后代都是从两个亲体分别继承了一个单元。
第三，孟德尔表明了，同样还是至少对某些特性来说，即使后代没有表现出亲体所具有的这些特性，但这些特性仍然可以出现在后续世代上。换句话说，有机体可以具有自己没有表现出来的特性单元，并把这些单元传递到可以将其很好地表现出来的后续世代上。（孟德尔在这里所意识到的差异后来被描述为有机体基因型的差异。从根本上说，基因型是一个有机体从其亲体所继承的所有遗传单元，而一个有机体的表现型就是这个有机体所表现出的所有特点。举个例子，一株豌豆苗的表现型之一可能是矮，也就是这株豌豆苗可能实际上很矮，然而，作为其基因型的一部分，它可能具有高的遗传单元，只是没有表现出来。）
在前面的讨论中，我反复提到“至少对某些特性来说”。孟德尔的研究相当严密，表明至少对他的研究所涉及的有限数量的特性，毫无疑问，前面提到的观点是成立的。不过，还有无数特性并没在他的研究范围内，对这些特性，继续坚持融合遗传理论似乎仍然是合理的。部分由于这个原因，孟德尔的研究在他有生之年虽然并不是完全默默无闻，但其深意总的来说并没有被发掘，因而在其有生之年也并没有产生巨大影响。
然而，1900年孟德尔的研究被重新发现，当时还出现了关于遗传的新研究，在这个背景下，孟德尔的研究被认为是对理解遗传的一个重要贡献，而且时至今日，仍是如此。
演化论概述，1900～1950年
在这一节，我们将粗略研究一下20世纪上半叶的发展。到20世纪初，孟德尔的研究被重新发现，对于如何解读他的研究以及自然选择扮演怎样的角色（如果确实有这样一个角色），出现了激烈争论。我们的讨论将从对这个争论的概述开始。
20世纪早期：渐进主义VS突变主义 正如前面提到过的，在《物种起源》问世后，“演化会发生”的观点得到了广泛接受，不过，有关演化发生的方式，却存在大量争论，从19世纪晚期，一直延续到20世纪最初的几十年，关于演化发生的方式，形成了两大主要阵营。按照通常的做法，在这一小节中我将分别用“渐进主义”和“突变主义”来指代这两个阵营。
这两大阵营之间的争论非常激烈，除了对推动演化发生的主要机制存在争议，两大阵营还在对待科学的哲学态度上存在不同意见，比如在理论中使用无法实际观察到的理论实体是否合理，或者在严密的科学中是否应该避免这样的实体。两大阵营的分歧还在于演化发生的模式，也就是，演化变化是一小步一小步逐渐发生的，就像达尔文所认为及渐进主义者所认同的那样；还是以一种不连续的、大跳跃式的方式发生的，也就是突变主义者所相信的那样（“突变”的基本意思是跳跃或大的运动，因此用来给这个阵营命名）。两大阵营进行研究的基本方法也有所不同，其中突变主义者的重点是在实验工作上。这一阵营进行了遗传领域某些重要的早期实验研究，率先使用了现在普遍使用的果蝇作为实验动物。他们同时还创造了许多现在常见的术语，比如“遗传学”“基因”和“突变”。相比之下，渐进主义者通常都是有经验的数学家，尤其擅长统计分析。因此，他们的方法通常都更偏向理论，对于演化在什么情况下能发生、什么情况下不能发生，这一阵营提供了大量具有重要意义的数学结果。
正如前面提到过的，也是科学中经常出现的情形，这两个阵营之间发生了激烈的争论。当孟德尔的研究在20世纪初被重新发现后，两个阵营都意识到了这个研究的重要性，但对它的解读却非常不同。简单来说，突变主义者认为孟德尔的研究结果是一个模型，能够表明一切遗传是如何发生的，但同时认为这个模型不能与“演化的发生是自然选择带来的微小变化缓慢累积的结果”的观点同时成立。因此，他们认为演化一定是间断的、以大幅不连续的跳跃形式发生的。简言之，突变主义者认为孟德尔遗传模型代表了遗传通常是如何发生的，这种观点导致他们不能赞同“自然选择在演化中发挥主要作用”的观点。
相比之下，渐进主义者认为自然选择是演化背后的主要推动力量，认为演化是通过微小变化缓慢累积而发生的。不过，他们同样也接受突变主义者的一个观点，那就是孟德尔遗传学与自然选择不能同时作为演化发生的主要方式，因此，渐进主义者认为孟德尔模型只能适用于数量有限的几个特性。简言之，渐进主义者把自然选择看作演化背后的主要机制，这种观点导致他们无法把孟德尔的研究成果看作是可以表明一切遗传的模型。
大致总结一下，一个阵营（突变主义者）认为孟德尔模型适用于一切遗传，并据此得到了自然选择不可能发挥主要作用的结论（后来的研究证明这个结论是错误的）。另一个阵营（渐进主义者）认为自然选择是演化背后的主要机制，而得出的结论是，孟德尔模型不可能是描述遗传通常如何发生的模型（后来的研究证明这个结论也是错误的）。简言之，后来人们发现两个阵营都有一部分观点是正确的，一部分是错误的。
在20世纪的最初几十年间，标准看法是突变主义者和渐进主义者的观点不可能相互协调。后来，人们意外发现，这两个阵营的某些核心观点实际上并不矛盾，这就带来了接下来的一个重要发展。也就是说，因为认识到了这两个阵营的某些观点并不矛盾，而出现了通常所说的“新综合”或“现代综合论”。在接下来的一个小节中，我们的重点就是对现代综合论进行简要概述。
现代综合论 1920年之前不久，罗纳德·费希尔（1890—1962），也就是后来所说的现代综合论的早期核心人物之一，开始探索突变主义者和渐进主义者之间的僵局是否真的如表面上看起来那样难以打破。顺带提一下，费希尔并不是第一个进行类似尝试的人，但却是其中最成功的一位。同样，长话短说，费希尔成功证明了突变主义者和渐进主义者这两大阵营共同认可的一个观点是错误的，也就是“‘演化主要以自然选择的方式进行’与‘孟德尔遗传学可用于一切遗传’不能同时成立”的观点是错误的。
在接下来将近10年的时间里，以费希尔为核心，发展出了一套以数学为基础的研究方法，根据这个方法得到的成果，在很大程度上与渐进主义者阵营之前的研究成果相一致，然而同时也可以与突变主义者阵营的实验发现相符合。重点是，费希尔于1930年出版了其在这一领域的核心著作《自然选择的遗传理论》，在这本书中，费希尔阐明，与广为接受的观点相反，孟德尔遗传学与“自然选择是演化背后的主要机制”的观点其实是完全一致的。
费希尔以及当时其他几位核心人物的著作，共同为演化研究中的一个重要领域提供了基础，这个领域通常被称为“群体遗传学”。简单来说，群体遗传学关注的是饲养有机体群体的遗传组成，特别是群体中基因分布会如何随时间发生改变，也就是群体如何演化。
群体遗传学的早期研究者发现并研究了4种推动演化的因素，也就是自然选择、遗传漂变、基因流动和基因突变。这4个因素至今仍被广泛认为是演化发生的4种机制，并被广泛研究。我们已经讨论了自然选择，通常的共识是自然选择是演化发生的基本机制。接下来是对演化中其他3个因素的简要描述。基因漂变指的是一个群体基因组成由于随机事件而产生的变化，比如某个群体的大部分个体在一次自然灾害中丧生，这样一个随机事件对这个群体基因组成所产生的影响就是基因漂变。基因流动指的是群体基因组成由于迁徙发生变化，比如，大约500年前，大量欧洲人迁徙到北美洲，形成了新的基因组合。最后，突变指的是由辐射和影响DNA的化学制品等因素造成的DNA改变所导致的变化。
群体遗传学家和其他科研人员的研究工作共同带来了一系列实验结果和数据，所涉及的范围特别广泛，从对自然环境中群体进行研究的野外作业，到利用果蝇和其他实验动物进行的实验室对照实验，再到可以表明演化因素影响的数学结果，以及其他许多研究领域。正如在前面提到过的，这一系列实验结果和数据现在通常被称为现代综合论，而且这些实验结果和数据把演化理论变成了一个统一的整体，几乎涵盖了生物研究的所有领域。正如群体遗传学的核心人物费奥多西·杜布赞斯基（1900—1975）于1973年发表的一篇文章中经常被引用的标题所言，“如果不从演化的角度来思考，生物学的一切都是没有意义的”。
20世纪早期遗传学物理基础研究的简要描述 我在前面提到过，几乎每个人，就算是没有上过生物课或仅有最少量的生物学背景知识，都至少大概知道遗传的物理基础涉及某种遗传单元，以及染色体、基因和DNA都与此相关。特别是在过去100年间，我们对此的理解发生了令人印象深刻的发展。这个简短的小节将概括描述一下20世纪上半叶的某些早期研究。
染色体的存在和它们在细胞分裂过程中的分配方式于19世纪晚期首次被发现，到了20世纪初，研究人员猜测染色体可能与遗传有关。很快，这个猜测就被证明是正确的。几乎与此同时，“基因”这个词被创造出来，用来指代遗传单元，不久以后，研究就表明不管基因会有怎样的物理结构，它们一定都位于染色体上。
另外还有两个发现，对日后最终成为分子遗传学的研究领域的起步发挥了关键作用，因此也值得一提。到了20世纪30年代，研究表明染色体包含DNA。对DNA结构的发现最终成为搞清遗传所涉及的分子过程的关键。除此之外，蛋白质被认为是造成不同有机体结构和功能差异的核心因素，到了20世纪40年代晚期，研究表明基因肯定以某种方式提供了蛋白质编码的方法。
因此到了1950年左右，遗传所涉及的核心结构，已经具备了大致轮廓。20世纪50年代早期，DNA的结构被发现，随后DNA为蛋白质编码的方法也被发现，这两个发现打开了20世纪下半叶全新而又卓有成效的研究道路。
演化论概述，1950年至今
20世纪50年代早期，DNA的分子结构被发现，从其结构来看，DNA似乎很有可能在遗传中扮演核心角色。很快，DNA就被证明确实为使生命成为可能的蛋白质提供了基础遗传编码，而且从很大程度上说，这也解释了为什么不同有机体和不同物种之间存在差异。一个关键研究项目是研究DNA如何为蛋白质编码，尽管仍有大量细节还有待完善，但是到了20世纪60年代中期左右，人们已经对遗传分子基础概貌有了很好的理解。
另一个巨大变化是在20世纪60年代末期和20世纪70年代初期，随着限制酶的发现而发生的。这些限制酶可以在DNA特定的位置上将其切割，因而成为一个全新而又特别有用的研究工具。限制酶使研究人员可以对DNA按需切割和重组，把基因打开或关闭，从而更好地理解基因的功能。限制酶还使人们实现了对DNA和基因的测序（也就是，限制酶使人们可以得到详细的、分子级的基因结构），并为科研人员开启了其他多种多样的研究领域。这反过来使人们得以进一步对生物体的整个基因组（也就是一整套基因）进行测序。值得注意的是，到了20世纪90年代初，人类基因组计划已基本上确认了所有的人类基因结构，且准确性极高，其他类似的研究已确认了许多其他复杂生物体的整个基因结构。关于种类极其多样的生物体详细的基因组成，我们现在所掌握的信息，数量之惊人，怎么描述都不为过，而且每天都有大量的新信息出现。
正如前面提到过的，在20世纪上半叶，现代综合论表明了演化理论是如何将广泛的生物学研究领域统一起来的，其中所涉及的生物学家，有的人在野外研究生物体自然群体，有的人在实验室进行对照实验，还有人则是以数学为基础进行研究，所涉及的研究课题也十分广泛，从已灭绝的生物体，到人类起源，再到其他多种领域。20世纪下半叶分子生物学的出现更为现代综合论带来了数量惊人的新成果。
｜结语｜
在本章的第1节中，我试图以一种易于接受的方式对演化的核心部分进行描述，同时对演化是什么、什么不是演化进行澄清。在第2节中，我回顾了演化理论的发展历程，从达尔文和华莱士的研究一直到今天，重点关注的是演化理论如何为生物学中的许多研究领域提供了核心因素。
在过去的150年间，我们所获得的关于人类起源和生命起源的信息，怎么描述都不为过。这是一个伟大的时代。在这一章中，我们所关注的主要是演化论的基本事实和发展历程。然而，就像在本章开头我已经提到过的，演化论带来了一些难以理解且具有争议的命题，这些命题相对更哲学性和概念性。在下一章中，我们将对其中某些难题进行探讨。
[1] 演化（evolution），本意为随时间发生变化，又译作“进化”。在本书中，作者认为变化没有高低之分，而人类也只是世界上现有上千万物种中的一种，故译为“演化”，以顺应作者观点。
