基因辐射
在农业对于现代社会的发展发挥着关键作用的同时，农业的遗传效应也同样显而易见。上旧石器时代的狩猎—采集者倾向于维持一个相对稳定的人口规模，除非拓殖新的领土，人口很难增长。而农业社会让人们能够在不离开家园的情况下进行大规模的人口扩张。随着最初的农业社区的规模趋于饱和，他们的居民会逐渐向更远的地方迁移，寻找可耕种的土地。在类似这样的迁徙过程中，他们会携带着自身与生俱来的遗传标识。这样做的结果之一就是我们会看到特定遗传谱系的扩张。这个过程能够为我们提供有关农业起源和农业传播的某些信息。就中东而言，今天的西部欧亚人的基因组仍然保留着1万年前杰里科发生那些事情的印记。
考古学家很早就知道，农业在数千年的时光里从起源地中东的“新月沃地”传播到了欧洲。人们在巴尔干地区发现了最早的证据，而且越往西北移动，这些一点点出现的证据的年代就越晚近。就在相对来说不久的近代，古不列颠人（ancient Britons）才抛弃了狩猎—采集的生活方式，而他的那些杰里科的表兄弟已经在几千年前就这样做了。最重要的是，正是那些最初在新月沃地里被栽培的植物品种，出现在欧洲农业进步的新浪潮中。看上去，欧洲的狩猎—采集生活方式业已被中东新发明取代。
20世纪70年代，遗传学家卢卡·卡瓦利-斯福尔扎、阿尔伯托·皮亚扎（Alberto Piazza）和保罗·梅诺齐（Paolo Menozzi）共同发起了一项农业遗传效应的研究。他们提出的问题是，农业究竟以何种方式进行传播。他们尤其想知道农业向欧洲的传播是否标志着人口的迁移，或者仅仅是一种迷人的新文化的传播，就像那个时代的MTV（音乐电视）一样。实际上，他们是在问一个关于现代欧洲人基因组成的问题。是否有证据表明某些遗传标记是由中东扩展而来的？现代欧洲人相对更少地带有新石器时代人的标记吗？
在研究结束之时，唯一可用的数据是我们之前在第二章中了解到的那些被称为“经典”的标记，即血型和其他细胞表面的蛋白标记，这些标记作为唾手易得的多态性，却很难提供其潜在的DNA序列变化的详细信息。通过分析这些标记，卡瓦利-斯福尔扎和他的同事们得出结论：基因曾经大规模从中东地区迁移出去，其遗传图式与我们观察到的最早的农业传播图式大致相仿——从欧洲的东南部到西北部，遗传信号呈现出有规律的递减。这项研究使用的分析方法限制了研究人员所能推断的内容，因为不太可能获得有关这一移民行动的准确日期，但是他们的发现证实了这样一种理论，即农业的传播扩散是与从事农业的农民人口的增长同步进行的；反过来说，这不是一种纯粹的文化“迁移”现象，即上旧石器时代的欧洲人学会了农业技术。
卡瓦利-斯福尔扎的研究结果成为大家公认的智慧之识，也成就了他们所称的有关农业扩散的“进步浪潮”模式。许多人（虽然不是卡瓦利-斯福尔扎和他的同事）做出的假设是，欧洲基因库的大部分内容源自新石器时代，因为它是欧洲占据主导地位的遗传模式（尽管卡瓦利-斯福尔扎后来的工作表明，它其实只占不到三分之一）。许多人类学家对此持怀疑态度，但要等到20多年后，这个模型才得到认真的再评估。20世纪90年代末，牛津大学的马丁·理查兹（Martin Richards）和他的同事们对欧洲和亚洲西南部的mtDNA谱系进行了详细分析。在一系列科学论文中，他们分析了来自欧洲和中东地区既定群体的mtDNA谱系，并使用与我们之前了解过的方法类似的绝对方法对谱系进行了详尽的定年测定。这使得他们能够评估各类移民对于欧洲基因库的相对贡献份额。他们的研究结果表明，农业的扩张并没有对欧洲人口产生显著的遗传影响，而仅仅涉及为数不多的中东移民。欧洲绝大多数的血缘谱系似乎在2万到4万年前的上旧石器时代就已经存在了。
对于理查兹的研究，卡瓦利-斯福尔扎等人提出的质疑之一是对于欧洲群体来说，mtDNA实际上能够提供的辨识度非常有限，例如，单独使用mtDNA数据时我们很难区分东欧人群和西欧人群，因为他们都具有非常相似的mtDNA标记模式。尽管如此，有关mtDNA的研究结果仍然具有启发性。由于男性血统具有更大的内在辨识度，我们需要进一步观察男性谱系，看它是否表现出相同的模式。
这项工作最终在2000年完成，当时奥尔内拉·塞米诺（OrnellaSemino）和她的同事，包括卡瓦利-斯福尔扎，分析了来自欧洲和中东的1000多名男性的Y染色体，专门寻找农业扩张的证据。他们发现，为新石器时代的中东标记所定义的血缘谱系只在少部分现代欧洲人身上存在。实际上，这些来自Y染色体研究的结果与mtDNA研究得出的数据几乎如出一辙，这表明欧洲基因库80%的组成部分可以追溯到其他的移民潮，当然，主要是发生在上旧石器时代的移民潮。在西欧，这些来自上旧石器时代的血缘谱系很大程度上是由我们的朋友，上一章提到过的M173定义的。正是M173将欧洲与中亚联系起来。只有20%的欧洲人Y染色体由更晚一些出现的标记，尤其是被称为M172的标记定义。M172源自新石器时代的中东移民。实际上，现代欧洲人无论是从母系还是从父系上说基本上都是基因上的克罗马农人。
这并不是说农业的出现对欧洲没有任何影响。有明显的基因证据表明，在最后的冰期结束之后，欧洲人口出现了显著增长，而且，几乎可以肯定的是，人口的增加和食品生产的开始同步。这方面的证据得自美国麻省理工学院戴维·瑞奇（David Reich）及其同事进行的一项最新研究。他们分析了基因组许多独立区域的标记，从中发现了一种变异模式。这种模式表明3万年前至1.5万年前欧洲人口的整体规模曾经出现过持续的大幅下降，这是因为当时欧洲正进入冰期的极寒阶段。在这次冰期结束之后，少数幸存者逐渐使人口增长，这导致了今天欧洲血缘谱系的变异相对较少。换句话说，人类人口经历过所谓的瓶颈期——规模缩减之后的快速增长。mtDNA的变异模式也支持这种后冰期的种群增长模式。考古证据表明，在1.6万年前冰期的极寒阶段，欧洲旧石器时代的人口仅分布在伊比利亚、意大利南部和巴尔干地区等有限区域，在之后的后冰期，人口逐渐向北扩展。几乎可以肯定，农业对这一人口扩张过程的晚期有重大影响，因为它使得人口的高密度集中成为可能。
我们如何能够把这种从Y染色体和线粒体DNA上观察到的相对来说未受新石器时代移民影响的上旧石器时代的欧洲人口模式与“进步浪潮”运动调和起来呢？卡瓦利-斯福尔扎和他的同事们观察到的模式显然存在，但是他们也把研究视野放大到跨越整个欧洲和中东的大规模的人口迁移上。农业扩张只是欧洲的一次人口涌入而已，还有明确的考古学证据表明还存在着其他的人口涌入。正如他们后来的分析显示出的那样，它只占欧洲遗传基因变异的一小部分。此外，由于“进步浪潮”没有明确的时间点，这样来自新石器时代的血缘谱系就有可能与来自中东的上旧石器时代的移民的血缘谱系混为一谈。最后，既然他们的分析没有考虑到中亚人口的情况（在他们做研究时找不到中亚人口的数据资料），有可能这一模式反映的只是上旧石器时代人口从亚洲向欧洲迁徙的总体趋势。毕竟，如果我们只拥有中东和欧洲的Y染色体数据的话，我们有可能推断出携带有M89标记的人群经由巴尔干半岛进入到欧洲，并在欧洲产生出M173遗传变异标记。这仅仅是因为我们知道M173源自携带有M45标记的血缘谱系，通过这个血缘谱系，我们可以将欧洲上旧石器时代的定居人口的祖先追溯到中亚地区。
对于这个难解之谜，Y染色体数据事实上提供了一种部分的解决方案。因为看上去南部欧洲群体比北部欧洲群体接受了更多来自中东地区的新石器时代的移民，这些移民携带有诸如M172这样的标记。一种可能的情况是，农业首先在地中海周边蔓延开来，因为新石器时代的中东移民偏爱这里类似黎凡特地区的地中海气候。直到后来，土生土长的上旧石器时代欧洲人才开始在内陆从事农业，并逐步将这种只在基因库中占很小比例的文化传播至整个新石器时代社会。生活在北欧地区的克罗马农人似乎已经有意识地将上旧石器时代抛在脑后，转而选择和为数不多的中东移民拥抱一种全新的中东生活方式。
