动植物驯化

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人类最重要的生存技巧之一是对环境的驯化。驯化基于人类的偏好,改变动植物的自然习性和特征。最早的动植物驯化的例子可以追溯至几十万年前,但这些生活方式的改变对环境造成的影响直到今天仍然存在。

动植物驯化是人类历史上最基本的生存改变。人类以采集和狩猎维持生存长达10万年甚至更长。然后,到更新世(公元前190万——公元前1万年)末期,少数地区的人分别开始控制和培育他们迄今为止采集过的物种。公元前12000年——公元前5000年,食品生产开始替代食物采集。在人类获得前所未有的掌控自然世界的进程中,人口数量呈几何级增长。但是,适应性的成功是以生态失调、新的传染病和加速的环境破坏为代价的。

驯化在一个单独的有限区域里产生,然后向世界其他地区扩散,这一理论已经被证实不足为信。现在看来,动植物驯化是分别发生的,然后在六个甚至以上主要的“源地”(hearths)——西南亚、撒哈拉以南的非洲、东南亚半岛、东亚、中南美洲和南美安第斯山脉——重复这一过程。后来,在诸如北美东南部和南亚这类次级“源地”中发生了更加有限的驯化。

确定这些“源地”的位置比找到为什么这些地方会产生如此深刻的适应性变化的原因更容易。人种学(有关人类文化的研究)记录表明,一般来说,食物采集者不耕种,除非新的环境使得采集食物变得困难或者不可能。因此,在更新世末期,食物采集系统向食物生产系统的转变可能是由全球气候变化引起的,哺乳动物灭绝、海平面上升和人口的显著增长也大约在这一时期发生。考古学家马克·科恩在1977年断言,虽然史前食物采集者人口增长贯穿整个更新世时期,但是,只是在这一时期末期,当气候和环境变化削弱了现有的采集经济时,人口增长对食物资源的压力才变得至关重要。随着环境逐渐失去其生产力,人口压力迫使食物采集者增强和扩大他们的维持生存的活动。根据经济史学家弗雷德里克·普赖尔(Frederic Pryor)在1983年的说法,这种增强生存的活动可能就包括驯化动物和植物,其目的在于:1.降低因过分依赖日益不可靠的野生食物而产生的风险;2.用其他季节栽培的食物补充主要在某个季节才有的野生食物;3.利用那些不能充分从事初级食物收集活动的社会边际劳动力;4.甚至只是单纯地增加饮食的多样性。

在那些长期驯养和培育合适的再生性食物的地方,可能的结果就是驯化。不过,并不是所有学者都接受“粮食危机理论”,而是认为有其他因素,包括人类适应体系内的人口增长、分化和专门化,或者人类对环境创造性的可控性。

植物驯化

无论出于何种理由,当人类开始系统地播种他们收集的种子后,他们在有机物与环境的自然选择因素之间加入了人类选择的因素。

丰收时期一个常见的程序是耕种者检查他的田地,仔细地选择种子,保存起来,作为下一个播种期的种子。田地里剩下的收获则是为了消费。在这种情况下,选择就是绝对的。对下一代有用的人口的组成部分是那些由耕种者选择的部分。而其他的部分则会从基因库中被清除。(哈伦、德威特和施特勒,1976年,第8页)

因此,在野生状态时通常会被淘汰的基因突变开始在耕种者的田地里受到欢迎。在野生小麦、大麦、燕麦或者黑麦等野生禾本科植物中,种子的扩散机制在耕种中首先被改变。野生谷物具有极好的散播成熟种子的方式,因为自然选择仅仅允许那些具有有效散播机制的植物基因传播给后代。虽然阻止种子散播的基因突变在野生植物的每一代都发生,但是,它们只对携带它们的植物后代是致命的。然而,具有阻止种子散播的野生植物很容易被人类收集。正是它们的种子被采集者不经意地选择了。当采集者将种子播种到田地里的时候,这样的突变开始幸存下来。播种可能首先是由采集者完成的,他们把野生谷物引入自然之外的环境中生长。无论什么原因,当采集者开始保存和播种他们收获的一些种子时,越来越多的抑制散播突变集中到谷物中。各代的无意识的人类选择在遗传上改变谷物,并且增加了收获量,进而提高了每单位劳动成本的产量。

收获者也无意识地促进了始终如一的种子成熟率。野生谷物种子不会同时发芽,而是倾向于在整个生长季发芽。有些甚至会蛰伏多年。耕种的谷物则一次性被收获。在收获季长出最多种子的单株植物对下一代的贡献最多。以这种方式,收获缩短了种子发芽的周期,并且缩短了持续时间很长的种子休眠期。

在栽培的谷物中,种子变大的趋势也很常见,尽管不完全普遍。驯化种子变大部分归因于人类在播种时选择最大的种子进行播种,但种子变大也是种子间竞争的结果。种子的大小与种子的生存能力有密切关系,在苗床上首先发芽且生长最快的幼苗最可能对下一代贡献基因。

除了这些无意识的选择行为之外,由于耕种者在口味、颜色、加工便捷性和存储方面的偏好,其他各种各样的因素被强加进来。作为一般准则,人类最常使用的植物是通过人类选择改造最多的那些植物。因此,在玉米穗、甘薯块茎或者豌豆荚和这些植物的野生祖先上的类似植物器官之间几乎没有相似之处。驯化植物已经被人类的选择塑造了。随着时间流逝,这一进程以或大或小的程度进行着,植物丧失了在它们的生命周期中没有人类直接干预情况下的生存能力。

驯化的小麦是一种小麦属禾本科谷物,已被证明是人类历史中最重要的驯化植物。然而,微小的遗传差异把野生小麦和驯化的小麦区分开来,它们可能很乐意包含在同一物种中。这种遗传邻近性表明,驯化小麦既简单又迅速。考古学家戈登·希尔曼(Gordon Hillman)和植物学家斯图尔特·戴维斯(Stuart Davies)1990年对驯化率的测定实验表明,野生单粒小麦和二粒小麦可以在20~200年里被完全驯化。相反,驯化玉米或玉蜀黍似乎要花上2000年以上的时间。

玉米(玉米属)是由中美洲和南美洲北部地区的多年生野生禾本科植物进化而来的。关于玉米可能由什么进化而来的最早证据是来自公元前5100年的一个花粉剖面。在考古学上,最早确定的玉米遗址是古伊拉·纳奎茨(Guilá Naquitz),它位于墨西哥瓦哈卡的一块干燥岩石上。这些小小的穗子可以追溯到大约公元前4200年,并且来自植物的早期驯化阶段。直到大约公元前3000年,玉米似乎才被完全驯化。从那时候起,玉米在北美和南美得到广泛的培植。南瓜(南瓜属植物)是另一种新世界中来源不详的植物(即某种生物在分类或种类上的野生祖先不详),它最早种植于公元前8000—公元前6000年。相较之下,玉米驯化的缓慢进程也算是显著的了。

虽然玉米在每单位耕种土地上的产量比其他美洲本土作物更高,但它存在营养上的缺陷。最显著的是,它所含成分中的某些氨基酸对人类来说很难消化。美洲原住民学会了提高玉米营养品质的方法,即在把玉米粒磨成粉前将干燥的玉米粒放在青柠水中。豆类(豆科植物)提供了玉米所不具有的许多营养成分,因此,美洲原住民也学会了一起种植和消费这两种作物的方法。

尽管大量的蔬菜品种生长在亚洲东部地区,但是,喜阴和喜阳的稻子(稻属植物)是这些地区耕作的主要作物。在世界范围内,只有小麦在膳食的重要性方面可以超越大米。虽然有人认为稻米的驯化开始于大约公元前15000年,不过,关于稻米驯化的最早的考古证据约在公元前5500年,是在泰国北部、水源充足的中国南部热带地区发现的。此后不久,水稻栽培在中国北方迅速传播,也可能是独立出现的。

黍类是许多广泛用作人类食物、动物饲料和干草的耐旱类禾本科植物的共同称呼。显而易见,今天耕种的大多数种类是在中国北方地区驯化的。从中国的南方到北方,降雨量和年平均气温下降。毫不奇怪,那些在中国北方被驯化的植物与那些在中国南方被驯化的植物截然不同。狐尾草(狗尾草)、珍珠稷(狼尾草)、糜子(黍属)和其他类似种类可能是在长江中上游地区被驯化的。在黍类被驯化之后,各种各样的黍类在半干旱的亚洲内陆地区传播,并于公元前4000—公元前2500年到达今天的中国台湾。

在世界上的热带和亚热带地区,传统的耕作是以块根植物的无性繁殖或营养繁殖为主的,比如竹芋(竹芋属)、甘薯(薯蓣属)、土豆(马铃薯)、芋头(芋属)、木薯或树薯(木薯属),以及像香蕉(芭蕉属)这样的果树。种子对它们的繁衍来说并不是必需的。这些植物都有再生其组织和结构的能力,或通过自然的方式,或通过人工切割或嫁接的方式。通过无性繁殖,农民们能够世世代代地保留所需的植物特征。精耕细作的营养繁殖已经导致一些物种完全丧失了有性繁殖的能力。有性繁殖方式在园艺中的消除表明,通过营养繁殖对块根农作物的驯化可能先于谷类作物和其他种子类作物的驯化。公元前5000年,驯化的块根植物在巴拿马出现。

动物驯化

一般认为,当野生动物遇到人类的时候,会本能地攻击或者逃跑。但动物考古学家查尔斯·里德(Charles Reed)在1986年声称,事实上,大多数野生动物都很容易被驯服。在他看来,对动物进行驯化的主要障碍是人类的狩猎行为。最低限度地控制狩猎的生存系统可能最有希望开始驯化进程,而那些专门从事狩猎的生存系统最不可能开始这一进程。从考古遗址中的骨骼残骸里识别驯化的信息往往并不容易。但幸运的是,最近几年发展起来的DNA分析对考古学来说是一个很有用处的辅助手段。

在巴勒斯坦狩猎营复原的一只可追溯到公元前12000年的狗(犬科动物)的骨骼是动物被驯化的最确切的考古学证据。人们据此可了解为什么狗是第一个进入人类生活轨迹的动物。犬科动物是食腐动物,它们的狼祖先从史前时代开始就鬼鬼祟祟地匍匐于人类居住地附近。最终,这些偷偷摸摸的方式使它们半驯化了。最终的驯化——以及人类学会使用狗进行狩猎,毫无疑问在此后出现。但问题是多久之后出现的?最近对狼和狗的DNA序列的比较分析表明,这两个物种“分道扬镳”的时间不超过10万年。很少有史前史学家愿意接受这个驯化开始的时间,他们认为这个时间过早了。对世界范围内当代狗大样本的遗传分析表明,家养狗最可能起源于东亚,在15 000年前,然后从那里传播出去。相关的DNA分析也表明,新世界的狗来源于旧世界,它们是随着穿越白令海峡陆桥的人去的,然后在更新世结束之际进入北美。

羊——绵羊(绵羊属)和山羊(山羊属)——是第二个进入人类生活轨迹中的动物。考古学证据表明,它们可能早在公元前9000年被驯化,在土耳其东部和伊朗西部的山区。野生羊彼时正在“预适应”人类的生活;它们在尚幼小的时候很容易被驯化,还能够消化大量人类不能食用的植物。更重要的是,雄性羊(占主导地位)既不捍卫它们的个体领地,也不集合自己独有的雌性伴侣。因此,野生羊保持着群居、杂交的生活。在约公元前7000—公元前6000年,驯养的山羊和绵羊开始成为亚洲西南地区最早出现的农民的肉类和毛皮的主要来源。在那之后,它们向欧亚大陆和非洲扩散的速度似乎很快。

家养猪是野猪(野猪属)的后代,是最早发现于从欧亚大陆到北非的阔叶、落叶森林中的一个物种。虽然成年的公猪很危险,但小野猪还是很容易被驯服的。考古学证据表明,猪的驯化只比羊的驯化晚一点点,并且分别独立地驯化于亚洲西南地区和东部地区。

现代很温顺的黄牛是原始黄牛的后代,是旧世界的野牛。这种野牛在17世纪的时候灭绝。然而,它们的习性可以从西班牙长角牛推断出来,它们在得克萨斯州和加利福尼亚州边缘地区又恢复了野性。长角牛凶猛、敏捷,不经挑衅也会发动攻击,而且很难被杀死。如果野牛的习性像长角牛,其腰身往往有两米长,那它们必定是史前人类所遇到的最难对付的野兽之一。这使研究者很疑惑,究竟人类祖先怀揣着什么想法要去驯服它们。可能只是宗教动机促使人们这样去做。野牛可能被驱赶到天然的圈地中,在那里,个别动物被选择用来献祭。最终,通过这种方式被禁锢的畜群可能被饲养和繁殖。不管动机如何,约公元前7000年开始,牛开始在安纳托利亚、希腊和亚洲西南部分地区被驯化。重要的是,来自约公元前6000年有关公牛崇拜的考古学证据开始为人所知,出现在诸如土耳其的加泰土丘(Çatal Hüyük)和地中海东部其他地区的早期历史遗址中。一旦被驯化,牛群就会快速传播。追溯至公元前4500年的普通黄牛骨在北非的卡普莱蒂(Capeletti)被重新找到。约公元前5500—公元前2500年,牛群在一个潮湿的时期向南扩散到撒哈拉沙漠。撒哈拉沙漠中部的高原岩画描绘了貌似普通黄牛的长角牛、无驼峰牛的形象。干燥的撒哈拉沙漠迫使畜群进一步向南迁徙。驯养牛,可能是非洲黄牛,在约公元前3000年的时候出现在非洲东部。牛群在撒哈拉以南非洲的扩散在这之后进展很顺利。然而,最近的DNA证据表明,撒哈拉以南非洲的本土原生牛可能在非洲黄牛到来之前就已经被人类驯化了。

南亚是牛驯化的第三个独立中心。那里是水牛(亚洲水牛)和肉峰瘤牛(瘤牛)驯化的一个主要源地。来自印度次大陆的瘤牛在大约公元前1000年之后的某个时候出现在非洲东部地区。这一物种的引入必定改良了非洲本身的牛群。瘤牛需要的水和饲料通常比非洲黄牛更少,并且在干旱后能够很快恢复体力。瘤牛与当地品种的杂交也产生了抗病能力更强的奶牛,能够产出更多的牛奶。

牛是最早被用于运输和作为牵引力的动物,但是,随着马、驴和骆驼被驯化,它们取代牛,更有效地完成了这两项任务。虽然人类驯养这三种动物是为了它们的肉、皮和奶,但随后人类对这些物种的驾驭彻底改变了人类的贸易、运输和战争。驴似乎是马家族(马科)第一个被驯化的物种,出现在美索不达米亚考古记录中的时间大约是公元前4000年。对现代马的DNA分析表明,马的驯化在欧亚大陆有许多中心。考古遗迹表明,马直到公元前3000年在黑海以北的草原上被驯养。关于驯养骆驼的考古证据很少,但这些动物大概到公元前3000年可能出现在亚洲西南地区。

席卷新世界更新世晚期的物种灭绝使一些野生物种消失了,例如马和巨型骆驼,否则它们可能已经被驯化了。幸存下来的主要的牧群——叉角羚(美洲羚羊)和美洲水牛(野牛)——获得了有限的驯化。虽然叉角羚跟羊一样群居,但是它们在容许身体接触的次数上跟羊截然不同。它们不是“接触性动物”,而是彼此保持距离。叉角羚的成年雄性具有良好的领地意识。它们强烈地驱使雌性叉角羚留在自己的领地上,驱使其他雄性叉角羚在其领地之外。这些特征使得驯化叉角羚很难,几乎不可能成群地放牧它们。野牛即便对于今天的放牧者来说,也表现出难以被驾驭的行为特征。因此,这两个物种都是保留着它们的野性进入现代社会的,这就不足为奇了。故而,在美洲,具有驯化潜在性的动物数量是无限的。与新世界数量可观的驯化植物相比,被驯化的动物数量实在是微不足道,包括狗、番鸭(疣鼻栖鸭)、火鸡、天竺鼠(土拨鼠)和新世界各种各样的骆驼科(羊驼),例如美洲驼、骆马、安第斯山骆马、南美羊驼。驯养动物的缺乏给新世界的人带来了致命的后果——16世纪西班牙征服者在墨西哥和秘鲁上演的快速军事胜利的事实戏剧性地说明了这一点。但是,前哥伦布时代驯养动物数量少也有其积极的一面:它降低了美洲原住民感染从动物传染到人类身上的致命疾病的可能性。

沉默的驯化

可见世界的动植物驯化伴随着不可见的微观世界的有机物的驯化,其中许多微生物是良性的或有用的。例如,酵母使发酵成为可能。在没有封闭的陶罐情况下,发酵系统是不现实甚至不可能的。因此看来,酵母驯化想必是陶制品的一个意外结果。发酵过程依赖酵母,包括酸洗,制作奶酪,制作面包,培制和生产醋、酱汁(尤其是鱼酱),以及各种蔬菜的乳酸发酵(诸如腌菜)。发酵可以保存食物,去除有毒成分,利用食物废料,以及提供必要的食物次级成分。发酵的酱汁和调味品增添了味道,或者说掩盖了食物的缺陷。

红酒和啤酒的发酵必须提一下。早期的红酒是由蜂蜜、棕榈树液、海枣、无花果、葡萄干、苹果、石榴和许多其他水果制作而成的。啤酒主要由小麦和大麦的发酵而来,为种粮农夫提供了重要的营养。谷物粥缺少维生素B复合物。令人高兴的是,大多数啤酒富含维生素B复合物。但是,人类的适应性是在精神和物质两个层面同时进行的。啤酒和红酒在精神层面也有用处,英国诗人豪斯曼(A. E. Housman)写道:“麦芽比弥尔顿更能调和上帝对人的态度。”(1988年)

早期农夫在利用微生物发酵方面的成就确实令人印象深刻。就一个近代科学以前的语境而言,通过尝试和错误而获得发酵的实践知识尤其令人注目。除了酵母菌和细菌,早期农夫驯化了大量低等植物,比如蘑菇、真菌和海藻。酵母、细菌和低等植物的培植有三个优势:生产周期短,需要的空间适中,对水的需求低。另外,管理的相对简单性保证了最终产品特性能够被精确控制。

不幸的是,沉默驯化具有更加危险的一面。通过与他们驯化的动物密切相处,人类改变了现有动物病原体(疾病病原体)的传播方式,并刺激了新的病原体的进化。人类逐渐共有了他们所使用的生物的疾病。例如,在旧世界,人们患麻疹、肺结核和天花(来自牛群),以及流行性感冒和百日咳(来自猪,也可能来自鸭子和狗)。还有其他很多,其中一些是在野生动物与驯养动物接触的时候,从驯养动物传播来的。

早期农业是一种更加安土重迁的生活方式,它使人们持续地接触人类和动物的排泄物。由于缺乏关于粪便与疾病之间关系的确切认知,农夫并没有十分谨慎地处理人类和动物的排泄物,并且似乎也没有为系统性地防止食物和水源受到污水污染而采取措施。这种污染为疾病的传播提供了理想的环境,比如腹泻(尤其危害幼儿)、伤寒和霍乱。像蠕虫和原生动物这类肠道寄生虫也很容易在这种环境中传播。

这再次引起人们对啤酒的讨论。在一定程度上,这些疾病可以通过不喝水而改喝啤酒和红酒来避免。酒精发酵因此成为一种针对疾病和健康新环境的重要的文化适应,这正是活跃于早期农业生活的沉默驯化进程创造的。

杂草

微生物并不是唯一一种意外的驯化生物。另一种意外驯化的物种是杂草,它被发现于耕田者农田的边缘。杂草是民间术语而非科学术语。它指的是由于火灾、山崩、风暴、洪水等因素使植被生长遭到中断和破坏,一些植物就迅速地在这些土壤上生长。在农业出现以前,这类植物相对而言比较少。然而,农业中的土地清理极大地扩大了这类植物的栖息地,并且最终使它们变成意外的栽培品种(在耕作环境中产生并持续生长的有机体),它依赖于人类对环境的干扰,而且受人类的操纵。这样,杂草的各种新品种就作为耕种的副产品产生了。在野生的和栽培的谷物与其他植物一起生长在同一块田地里的时候,这些新的品种就作为杂交植物出现了。有些杂草品种最终被驯化。黑麦和燕麦都是欧洲的杂草,当农民——垦殖者开始在欧洲大陆的内陆地区耕作的时候,它们就进入旧世界驯化植物的名单中了。但是,大多数杂草都仍然是半驯化的有害植物,至今仍使耕作者苦不堪言。

农业的传播将这些有害的杂草带到了新的地方。农业人口到达北欧的最好证据是地中海典型的杂草的出现,比如车前草(茅尖状车前草)、荨麻(异株荨麻)和各种各样的酸叶草(酸模属)。后来欧洲农业传播到新世界、澳大利亚和太平洋岛屿,也引进了这些导致灾难性后果的旧世界的杂草。

人类导致的环境破坏

到了史前时代晚期,在地球上,极少有陆地生态系统没有受到人类的影响。不过,并不是所有影响都具有同等的程度。狩猎——采集民族对生态系统的影响相对比较适中,而农民则彻底地改变了他们足迹所至的自然环境。通过开荒、火种,捕杀野生食肉动物,以及后来的犁耕和灌溉,他们突破了地域限制,创造了新的、相对均质的环境。农业是人类生计的生态简化形式。它将人类限制在仅依赖一小部分植物和动物而生存的范围内,而这些物种大部分是由农民自己掌控的。一旦由人类照料,这一系列驯化物种就能够适应范围更广的环境。他们驯服的动植物的适应性,包括他们改变环境的努力,意味着这些从事农业的人不必去了解他们新的生态的来龙去脉,也不太关心保护野生食物资源。通过改变他们的环境,以及增加由这一环境维系的人口数量,农民使得狩猎——采集民族难以生存。随着农业民族和他们驯养的动物而来的是动物传染病(由动物传染给人类的疾病)。随着史前时代结束,由农业创造的人口持续增长刺激了耕作形式日益集约化,以及畜牧业的规模化,诸如乳业、羊毛业、灌溉农业及其伴生物——完全的游牧业。以一种残酷的方式,增长和规模的扩大导致城市、国家与文明的兴起。从那时候起,就没有了回头路。

D. 布鲁斯·迪克森(D. Bruce Dickson)

得克萨斯A&M大学

进一步阅读

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