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- 简明大历史-杨长云译
灭绝
在地球史上，灭绝时有发生；灭绝事实上是进化论的关键要素，它归因于自然选择、随机因素或灾难性事件。地球上发生过五次大规模的灭绝，包括恐龙灭绝的那一次。所有灭绝事件塑造了我们今天所熟悉的这个世界。
化石遗迹揭示，生命的历史有一个物种形成的过程，或者说是有机体进化为新物种的多元化过程；这一过程伴随着物种灭绝，或者说现存物种的消失。物种形成和灭绝是进化过程中平等互利的两方。在新达尔文理论中，遗传变异和自然选择是进化的主要动因。自然选择有利于遗传变异，从而改善有机体在其生存环境中存活的概率，进而再繁殖。成功的变异被遗传给下一代。人口中变异频率从一代到另一代逐渐增加，直到某个变异最终取代较早的有缺陷性状的变异。新性状的获得时常使有机体侵入新的栖息地。在新达尔主义中，环境是自然选择的首要来源。因此，环境变迁——就栖息地入侵来说，或可称环境的变化，被认为是物种进化的主要原因。新环境状况改变操控有机体数量的选择性压力。有机体数量必须适应新的环境，否则就会断子绝孙。除了自然选择，随机因素以及罕见的灾难性事件在灭绝中似乎也发挥作用。
地球大约有46亿年的历史。地质学家将这些时间划分为代、纪和世。（参见表1。）地球上首次出现生命的时间大约是35亿年前的太古代。这些生物自出现以来一直在进化，而大多数物种如今业已灭绝。纵观历史，物种通常是在“基础性灭绝”（background extinctions）中个别地消失。但是，在最后五个大规模灭绝事件中，大量的物种是在（地质学上来说）短的时间内同时消失的。（参见表2。）通过消除某些以前成功的物种并保证其他过去较小的群体壮大和多样化繁衍，每一次大规模灭绝都重组了生物圈。
表1：地质年代
资料来源：美国地质调查局和埃德·柯比（Ed Kirby）著：《探索伯克希尔山：胡萨托尼克流域地质学和早期工业》（Exploring the Berkshire Hills: A Guide to Geology and Early Industry in the Housatonic Watershed, 1995）。
白垩纪末期灭绝
白垩纪（11400万年—6500万年前）是恐龙时代的最后一个时期。在其末期，几乎所有这些巨型动物，包括50%以上的地球生物突然完全消失了。许多学者将它们的灭绝归因于气候变化，但是这种消失并不是渐进的，并且恐龙似乎在这一时期结束的时候还呈现多样化趋势。物理学家刘易斯·阿尔瓦雷斯（Luis Alvarez）和他的同事在1980年注意到，上溯到白垩纪末期的岩石层通常含有一层稀薄的铱黏土层，这是一种类似于铂的金属，还有由熔融的硅酸盐液滴形成的小圆石或陶粒、玻璃质岩石的球形颗粒。他们将这一现象解释为大约在6500万年前一个或多个巨大的小行星或彗星撞击过地球的证据。他们假设，撞击产生了巨大的蒸气云（小圆石就是从中凝聚而来的），向地球表面撞出冲击碎片，创造出一个巨大的火球，然后向大气层投下巨大的烟尘。当这一烟尘上升，大气风将烟尘吹进环绕地球的云中，将地球表面的阳光遮挡了一年或一年以上。在这一情形下，大规模灭绝既是由最初的撞击造成的，也是由因此受到影响的食物链造成的。可能这一碰撞也引燃了巨大的全球火灾，它所产生的烟雾注入撞击碎片所形成的烟尘之中，进一步遮挡阳光。在墨西哥尤卡坦半岛，一个已经鉴定大致时代和形貌的灰坑的直径在200千米~ 300千米，它可能就是这一次撞击的一个点。小行星碰撞可能也导致了泥盆纪晚期、二叠纪到三叠纪期间以及三叠纪晚期更早的一些大规模灭绝。无论是何原因，白垩纪的灭绝结束了恐龙的统治，创造了一个空荡荡的生态空间，由一种迄今为止无足轻重的脊椎动物——哺乳动物来填补。
更新世/全新世的灭绝
更新世（180万年前到公元前8000年）紧跟着上新世，随后是全新世（公元前8000年至今）。这一时期被称为冰期，因为在这一时期，大陆冰川面积发生周期性的增长和退缩。在更新世末期，解剖学意义上的现代人（智人）开始进化，可能是在非洲，然后向地球上的大部分地区传播。虽然“基础性灭绝”发生在这整个世代，更新世的动物仍然很丰富。而后，在公元前1万年——公元前6000年，一场大规模的灭绝发生了。成年体型较大、重量超过45公斤的“巨型动物”受到的影响最严重。
尽管灭绝在所有大陆都发生过，但它们并非一致地发生。在新世界中，巨型动物的数量比其他地区消失得更多。在公元前1万年后的4000年时间里，哥伦比亚猛犸象、乳齿象、马、拟骆、沙斯塔地獭、剑齿虎以及其他70属在北美洲和南美洲灭绝。欧洲和欧亚大陆的灭绝概率较低。尽管如此，长毛象、披毛犀、爱尔兰麜和其他耐寒动物在公元前14000年后消失。麝香牛、草原狮和鬣狗在这些地区消失了，但在其他地方存活了下来。马和草原野牛的分布受到更大的限制。更新世晚期，非洲的灭绝率最低。巨型动物在这一时期早期就开始频繁灭绝，不过到这一时期结束的时候，其数量都是微不足道的。
表2：地质史中五大大规模灭绝事件
F.约翰，《德隆特奥得河上的渡渡鸟》（Dodo oder Dronte，1890年）。彩色插图。渡渡鸟被科学家认为是代表灭绝的“招牌鸟”。纽约公共图书馆。
原因是什么？
更新世晚期出现的气候迅速变化可能是一个原因。在这一世代的最后12.8万年间，北半球经历了一个漫长的大陆冰川扩散的时代，间或被较短冰川收缩或者称间冰期打断。冰川扩散大约在公元前1万年突然被中止，接着是冰川的快速消失期，并出现一种更温暖、湿润的气候。在这个间冰期，欧洲、欧亚大陆和北美森林向北蔓延，严重缩减了诸如马、猛犸象、野牛和披毛犀这类草原巨型动物的活动范围，减少了它们的数量。这个间冰期大约在公元前9000年结束，冰期再次回来，又持续1000年的时间。然而，灭绝并不完全与这个冰期消失时间同步。另外，气候的迅速变化在更新世即使不触发类似的灭绝浪潮，也时有发生。据推测，大多数更新世物种已经进化为在心理上能够耐受气候的变化，要不然也能够在面对气候变化的时候进行迁移。此外，一些物种，最显著的是马，在北美开始灭绝，但在欧亚大陆幸存下来，并被重新引入新世界。如果说在更新世晚期，北美的环境对马来说是致命的，那么当这些西班牙野马重新成功地进入美国西部的时候，为什么今天它们又能驰骋于荒野之中呢？
既然气候变化无法解释更新世生物灭绝，也许就是人类毫无节制的狩猎这一“人为过度的杀戮”造成的。有两种证据表明了这一点：1.世界范围内灭绝的不对称性；2.人类所用石器与灭绝物种的骨骼之间的地层关系。非洲、欧亚大陆和新世界中灭绝速度的变化可能反映完全现代人在各大陆出现的不同时间。在过去的400万年到600万年，巨型动物和人种在非洲同步进化，解剖学上的完全现代智人在非洲进化的时间可能是15万年前。有人认为，非洲巨型动物的灭绝率到更新世晚期时还较低，因为那个时候，生物已经进化了应对人类捕杀的行为方式。解剖学上的完全现代智人直到约35 000年前才在欧洲出现。欧洲狩猎动物与这些新的人类捕食者之间关联时间较短，可以解释为什么与非洲相比，欧洲的巨型动物灭绝速度更快。
在专业的生物学家看来，有一点几乎毫无疑问，即当前地球上的物种不断濒临灭绝，堪比地质史中五大大规模灭绝事件。
——奈尔斯·埃尔德雷奇（Niles Eldredge），1943年
在更新世末期考古遗址中发现的石器和已经灭绝的巨型动物骨骼之间的地层意义上的关联也同样被视为人类“过度杀戮”的证据。在乌克兰的献祭屠杀遗址上发现的大量猛犸象骨骼表明，欧亚大陆的猎人在这里屠杀了数量惊人的动物。在北美，类似这样的证据最有说服力，古印第安人使用的投掷武器上有矛尖状石头，它与巨型动物之间具有直接和主要的关联，这是有据可查的。在北美，更新世的巨型动物包括地树懒、拟骆、貘、乳齿象、各种各样的野牛、猛犸象和马，在公元前1万年——公元前8000年灭绝，关键的因素显然与公元前9500年——公元前9000年古印第安人的突然出现有关。如果说专业化古印第安猎人是首批到达新世界的人，那么，他们一定发现了一个充满猎物而又没有竞争者的乐园。这个乐园与旧世界的任何东西都不同，因为在这个乐园里生活的动物不需要像旧世界的动物那样要跟狡猾的、直立行走的捕猎者斗智斗勇。随着古印第安人数量的增长，他们向南迁徙，穿越大陆不断向前。受捕杀猎物的驱使，以及不加区别地屠杀大量动物的奢侈屠杀策略的存在，这些早期的猎人很有可能在一个日益扩大的战线上灭绝巨型动物。解剖学上的现代人——在索特留（Solutré）、下维斯特尼采（Dolni Vestonice）和奥尔森——查伯克（Olson-Chubbuck）这样的屠杀点实践大规模、肆无忌惮的掠夺行为，这使本已承受气候变化压力的巨型动物在数量的天平上彻底倾斜，这一点看起来似乎很有道理。如果说这些屠杀点事实上反映了人类在“大屠杀”方面的肆意行为，那么，它们也提供了一个警示性故事：一旦被破坏，物种就再也不会回来。
巨型动物的灭绝一定是来自大型狩猎民族为了维系其自身生存而施加的武力造成的。考古学家马克·科恩在1977年断言：由于现有猎物的减少，大约公元前8000年后，灭绝引发了“食物危机”，迫使欧亚大陆、欧洲、非洲和美洲的人扩大他们赖以生存的基础，从而利用了更大范围的物种和栖息地。迄今为止被人类忽略的物种，诸如鱼、蟹、海龟、软体动物、陆地蜗牛、迁徙的水鸟和兔子开始成为人们日常饮食的一部分。由于水果、块茎、坚果和种子的食用，植物的利用也开始系统化。最终，食物危机可能促进了农业的发展。
史前末期和历史时期
由人类造成的灭绝在史前末期和历史时期仍在继续，以下面几种方式进行：栖息地分裂和破坏；捕食者或外来竞争者侵入（尤其是岛屿）；过度狩猎；用于市场买卖的狩猎或捕获野生动物。到史前末期，世界上极少有栖息地未受到过人类的影响。尽管如此，所有这些影响都不是同时进行的。在狩猎——采集比较适度的时候，农业体系改变了生态面貌。基于栖息地减少而造成的物种灭绝主要是由于农业的扩散，以及本土原生动物和驯养动物之间的竞争造成的。然而，驯养动物并不是唯一导致灭绝的新来物种。在岛屿上，大量的鸟类随着人类带来老鼠、猫鼬或蛇而灭绝。大约在1950年，棕树蛇被引入关岛，结果它们消灭了岛上13种本土原生森林鸟类的9种。物种的灭绝也来自人类有意的迫害。一个引人注目的例子来自在新西兰岛的考古发现。这个长久与亚洲大陆隔绝的岛屿上原来有一种独特的、体形较大的、栖息在地上、不会飞的鸟，叫恐鸟。恐鸟的体形大小从火鸡到大型鸵鸟般生物不等，高达10英尺（约305厘米）或10英尺以上。它们在没有捕食者的情况下得已进化，也可能对大致在13世纪的某个时候来到这里的波利尼西亚殖民者并不感到害怕。于是，在接下来100年的时间里，11种恐鸟被捕杀殆尽。
当生物被用于市场买卖的时候，人类的迫害尤其可能导致其灭绝。栖息于北美的候鸽不计其数，它们在迁徙的时候会遮天蔽日。在19世纪，这种鸟因为市场买卖而被系统地捕杀，到1914年，这个物种就灭绝了。类似的命运也降临在大海雀、渡渡鸟和其他大量鸟类的身上。黑猩猩和大猩猩也面临着同样严峻的命运，目前它们在非洲部分地区被当作“丛林肉”售卖。犀牛濒临灭绝是因为犀牛角在亚洲被认为是一种壮阳药。世界范围内的鱼类也受到系统的市场买卖和钓鱼活动的威胁。未来灭绝的物种可能包括鳕鱼、金枪鱼、青枪鱼、剑鱼和某些鲸鱼。令人沮丧的名单还会一直延续。
1906年左右在华盛顿特区国家动物园里的袋狼。科学家认为，袋狼在20世纪30年代灭绝。E. J. 凯勒（E. J. Keller）拍摄，史密森尼学会档案馆。
重视灭绝
灭绝对世界历史产生了深远的影响。首先，白垩纪末期恐龙的大规模灭绝保证了哺乳动物的多样化，并最终促成了人类的进化。那个遥远的灭绝事件标志着人类历史的萌芽。其次，由于维持生计方面的巨大变化，更新世末期的大灭绝引发的“食物危机”导致了农业的出现。再次，更新世末期的灭绝极大地减少了新世界的动物。由于缺少主要的驯化动物品种，新世界的农业主要依靠植物。而旧世界的人生活在一种较少受到灭绝削弱的环境中，驯养了许多动物品种，最终受困于动物传染病，天花和流感等传染病就来自他们驯养的动物。只要美洲原住民仍被隔绝于旧世界之外，他们就能保持对这些传染病的免疫力。然而，随着欧洲人和非洲人的到来，对这些传染病缺乏适应性和免疫力的美洲原住民被置于大规模的“原地感染”之中，这直接导致他们的失败，以及引发来自旧世界族裔大规模的基因替代。更新世末期的动物灭绝模式因而决定了美洲的人口构成。
第六次大灭绝？
目前灭绝的速度似乎是已知地质时代大部分灭绝速度的1000至10 000倍。全球变暖的可能性使这一前景更加灰暗，因为气候变化模式可能由于破坏物种的分布和数量而导致其灭绝。那么，世界是否处于第六次大灭绝的边缘呢？如果是这样，有什么办法可以避免呢？在短期内，必须从国际共同努力的角度加强对世界主要的栖息地森林和海洋的保护。必须减少外来物种对新环境的引入，同时加强对濒危物种的保护。这种保护从来都不是廉价或容易的，但是，加利福尼亚秃鹰、海獭、美洲野牛、鸣鹤和其他物种的保护经验表明，这种保护还是能够实现的。同时，动物园和水族馆必须果断地采取行动，在他们的管理下培育濒危物种。繁殖和发育生物学能够提供帮助。濒危物种精子在基因库中的存储也是大有希望的，因为像体细胞克隆这样的实验越来越多。中国生物学家正在试图增加大熊猫的数量，使用熊为卵子供体和代孕体的核移植技术实现。通过基因的方式恢复已经消失的物种，诸如复活塔斯马尼亚虎和猛犸象的努力也正在进行中。
不管我们做什么，都必须认识到，当今时代的灭绝是由我们人类这个物种的所谓无节制的成功造成的。因此，控制人口和抑制我们的破坏性冲动至关重要。全球经济的不发达状态加剧了这两个问题。穷人并非出于恶意而杀害犀牛或猎杀猩猩。他们这样做只是为了缓解贫困。要终止这些行为，需要消除造成贫困的经济不平等状况。这不是个小任务，如果我们没有做到这一点，灭绝对世界历史造成的最终影响可能将是我们人类自身的灭绝。
D. 布鲁斯·迪克森
得克萨斯A&M大学
进一步阅读
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